第4章でも述べたように、この数十年間で東京都における トウキョウサンショウウオの生息地が大幅に減少している。残念ながら、金井 [15]の報告以前のトウキョウサンショウウオの生息状況はほとんど分かっ ていないため、彼らの生息地が長期間に渡ってどのように変化（減少）してきたの かを正確に知ることは不可能である。しかしながら、1979年の状況と今回の調査結 果を比較分析することにより、おおよその本種の生息状況の変遷を推測することは 可能である。
今回の調査結果により、現在の生息分布域と1979年以降に絶滅した地域がはっきり と示された（図4.3）。これらの地域に加えて、金井の調査時にすでに トウキョウサンショウウオの生息が確認できなかった地域のうち、地形や現在の分 布などから、かなり以前には生息していた可能性が高いと考えられる地域がある。 たとえば、図4.3から明らかなように、トウキョウサンショウウオの生 息地は、多摩丘陵の南部から始まり、八王子市・あきる野市・日の出町から青梅市 へと丘陵地帯をつないで広がり、さらに埼玉県飯能市へと連なっている。唯一、狭 山丘陵だけはかなり古くから他の丘陵地帯と分断され、陸の孤島として独立してい たようだ。現在はこの帯状の生息域が、狭山地区をのぞき、八王子・日野市街と青 梅市街の2ヶ所の空白地帯により完全に分断されているが、過去にはこの地域も緑地 で覆われ、他の丘陵地帯と連続していたと考えられる11。それらを考慮してトウキョウサンショウウオの東京都多摩地区 における本来の生息地域12を再構築してみたのが図5.1である。
Figure 5.1: 東京多摩地区にお けるトウキョウサンショウウオの生息分布の変遷。文献[15]と今回の調 査結果より推測。
表5.1には、今回の調査結果より現在の各地域ごとの産卵場の数や総産 卵卵嚢数、および絶滅が確認された産卵場の数、過去に絶滅した地域の面積（図 5.1）などをまとめてみた。この表によると、トウキョウサンショウ ウオは、過去においては約200km2弱の地域に生息していたものと考えられた。 その彼らの生息域も、主に丘陵開発などにより徐々に狭められ、1970年代までには 八王子・日野市街と青梅市街周辺の2ヶ所で産卵場が消え、150km2に縮小して いた。この時点ですでに生息地の分断化が完成し、現在の4地域の分断が明白になっ ていた。その後の20年はさらに縮小傾向が進み、前述したように70年代の3分の2、 本来の生息域の50%程度の、100km2弱までも彼らの棲み場所が減少してしまっ たことになる（図5.1）。とくに、八王子南の多摩丘陵での生息地の 縮小・分断化の傾向は顕著である。
Table 5.1: 東京都の地域別生息状況のまとめ。危険箇所とは開発予定等で絶滅の 危険がある場所を指す。また、密度は卵嚢数/km2。
| 面積 | 産卵場 | 卵嚢 | |||||||
| 地区名 | 状態 | (km2) | 確認数 | 密度 | '79以降絶滅数 | 絶滅率 | 危険箇所 | 産卵数 | 面積当り密度 |
| 狭山 | 9.0 | 22 | 2.44 | 0 | 0.00 | 0 | 220 | 24.44 | |
| 青梅北 | 13.1 | 12 | 0.92 | 0 | 0.00 | 0 | 228 | 17.40 | |
| 中部 | 絶滅？ | 12 | |||||||
| 西多摩中核北 | 36.8 | 81 | 2.20 | 12 | 0.13 | 28 | 2572 | 69.89 | |
| 中核南 | 26.9 | 60 | 2.23 | 13 | 0.18 | 16 | 1043 | 38.77 | |
| 中核東 | '79以降絶滅 | 42.8 | |||||||
| 多摩丘陵南（1） | 10.0 | 13 | 1.30 | 0 | 0.00 | 10 | 638 | 63.80 | |
| 丘陵南（2） | '79以降絶滅 | 6.8 | |||||||
| 丘陵北 | 絶滅？ | 34.7 | |||||||
| 合計 | 192.1 | 188 | 25 | 54 | 4701 | ||||
前節の結果をもとに、東京都のトウキョウサンショウウオの個体群サイズ（ここで は卵嚢数）の変化を推定してみた。まず、表5.1より生息地域内の面積 当りの卵嚢数をみると、現在でも比較的良好な状態にある西多摩中核の北部地区で は、70卵嚢/km2であった。また、1979年以降の絶滅率は、データの最も集積さ れている西多摩中核では、0.13-0.18という値が得られている。この絶滅率は、過去 の産卵場の把握率が必ずしも高くないので、かなり過少評価の傾向があると思われ るが、ここでは仮に0.2という値を用いることにする。
Figure 5.2: 東京都における総産卵卵嚢数の変遷。将来の予測については第 5.2節を参照。
これらの値から、70年代以前の卵嚢密度は87.5卵嚢/km2となり、過去の産卵卵 嚢数は17,000弱であると推定される。これが、70年代には13,000となり、現在は 5,000弱と大幅に減少していることが分かった（図5.2）。トウキョウ サンショウウオの繁殖個体群の性比は3♂：2♀と考えられるので （第2章参照）、繁殖個体群のサイズは、21,000頭が現在の 6,000頭に減少したと推定される。ただしこれらの推定値は、現時点で利用可能な数 少ないデータをもとに、大雑把に推定したものなので、あくまで目安程度に考えて いただきたい。
この節では、過去から現在までのトウキョウサンショウウオの繁殖状況の変遷を大 胆に推測してきたが、将来この5,000卵嚢、6,000頭の繁殖個体は一体どのようにな るのだろうか？ まず、ごく近い将来に関しても、今回の調査で各産卵場の状況を調 べた結果から、かなり悲観的な予測が導かれた。すなわち、現在確認されている188 ヶ所の産卵場のうち、すでに大規模な開発計画が予定・着手されているヶ所と、休 耕田化などで従来行われていた水管理がされなくなった結果、水場の乾燥化などで 繁殖場の環境が極めて悪化している産卵場は、54ヶ所にものぼることが分かってい る（図5.3）。これらは、もしこのままいけば近いうちに消失するこ とは確実である。これらの産卵場では現在、1,712卵嚢が産卵されているので、東京 都全体の40%近くの卵嚢が影響を受けることになる。つまり、繁殖個体に直すと約 2,200頭のトウキョウサンショウウオが消えることになる（図5.2）。 次節（第5.2節）ではこの繁殖個体がさらに将来どのようになるのかを、 簡単なモデルによるシミュレーションを行って予測したい。
前節では、東京都のトウキョウサンショウウオの個体群について、主として人間活 動の影響による環境の悪化・破壊による生息地の大幅な縮小にともなう個体群の衰 退について述べてきた。今回の調査の結果、生息面積の減少だけでなく、各地の繁 殖集団の個体群サイズ13が極めて小さいことが分かり、個体群の保全上決して楽観できる状態で ないことが示唆された。それでは、どの程度の繁殖個体数が維持されていれば、とり あえず安心できるのだろうか。
一般的には、個体数の少ない小さな個体群では、いくつかの要因により絶滅のリス クが大きいと考えられている。絶滅のリスクを高める要因としては、個体数が少な くなると確実に生存率や繁殖率を低下させる決定論的要因と、偶然性が個体群の動 態を強く支配するようになる確率論的要因に分けられる[53]。決定論的要 因としては、近交弱勢14や アリー効果15な どが重要である。この決定論的要因は、その種や個体群ごとに現れ方がことなり、 一般化するのは不可能である。それに対して、確率論的要因の方は、数が少なくな るにしたがい偶然が個体群の運命を大きく支配するようになることにより生じるた め、絶滅確率と個体数や個体群動態のパラメータとの関係について一般的な議論も 導きやすく、数理的モデルによる予測も比較的容易である[53]。ここでは、 第2.2.2節で一部紹介した日の出町羽生におけるトウキョウサンショ ウウオの個体群研究によって得られた、個体群パラメータとその年変動のデータを 用いて、確率変動性を取り入れた個体群動態モデルによるシミュレーションを行い、 トウキョウサンショウウオ繁殖個体群の絶滅確率の評価を試みた。
Table 5.2: 動態モデルに用いた日の出町羽生の個体群における生活史パラメータ。 ただし、生残率はarcsin変換をした値を示したが、括弧内の数字は未変換時 の値を示す。SDのMの値は、実際の測定値を用いた。ただし、変態後の生残率に ついてはSDは測定されていない。
| 平均値 | 標準偏差(SD) | |||||
| M | L | S | ||||
| 生残率 | 変態時（Sl） | 0.236 | (0.055) | 0.111 | 0.222 | 0.055 |
| 変態後の年生残率（Sm) | 0.991 | (0.7) | 0.070 | 0.140 | 0.035 | |
| 繁殖率* | 5才(m1) | 22.3 | 2.5 | 5.0 | 1.25 | |
| 6才以上(m2) | 31.7 | 2.5 | 5.0 | 1.25 | ||
| *メスの個体だけを扱っているので一腹卵数の半分。 | ||||||
東京都日の出町で明らかとなった生活史から、次のようなトウキョウサンショウウ オの個体群動態モデルを構築した（図5.4）。まず、このモデルでは単 純化のためにメスのみに注目し、個体群サイズはメスの個体数だけ を扱う。日の出町ではメスの繁殖開始年齢は5才であるので（第 2.2.2節参照）、この個体群モデルでは、7段階の発育ステージを組 み入れた。すなわち、卵・変態幼体・1-4才までの幼体および成熟個体である。成熟 メスには5才の成熟して始めて繁殖に参加する個体と6才以上の個体に分かれる。そ れぞれのメスは、体の大きさの応じた数の卵を毎年1回産卵するが（図2.8）、 ここでは体の大きさにより5才と6才以上の2つのグループに分けてそれぞれの産卵数 を推定し割り振った。5才のメスの頭胴長は55-60mm程度と考えられるので、図 2.8から、60mm以下のデータの平均値を求めた。6才以上の産卵数に関して は、1976年から1999年までの9シーズンの毎年の平均一腹卵数は、63.3±5.0(SD) であったので、卵の性比を1：1とし、メスの卵だけではこの1/2にあたる平均値と標 準偏差(SD)の値を用いた（表5.2）。
Figure 5.4: トウキョウサンショウウオの
年齢構造を組み入れた個体群動態モデル。
図をクリックすると大きな画像が見られます。
それらの卵の変態までの生残率や変態後の生残率などの率に関しては、arcsin変 換を行い正規近似した後、平均値や標準偏差(SD)を 求めモデルに用いた。変態までの生残率は、1976-1981年の6シーズンの 0.23616±0.111(SD)を用いた。変態後の生 残率に関しては、繁殖個体の標識再捕調査を2シーズンだけしか行っていないため [25]、標準偏差は得られていない。ただし、変態後の生残率は変態前と 比較してその年変動はかなり小さいものと考えられるので、ここでは、仮に実測 値0.7の±0.1程度の年変動がみられるものとして、標準偏差を仮に設定した（表 5.2）。また、このような個体群の動態モデルの場合、適当な密度依存 の項を組み入れるのが適切と考えられる。しかしながら、日の出町の羽生の繁殖個 体群の個体群サイズの24シーズン（1976-1999年）のデータを、Bulmer (1975)のオー トコリレーション法やPollard et al. (1987)のランダム・パーミュテーション法 [47]にて分析したところ、有意な密度依存性を検出することができなかっ た。そのため、ここではとりあえずモデルに密度依存性は組み入れていない。
個体群存続可能性分析（PVA）では、100年間の絶滅確率を扱う場合が多いようだ が、東京都のトウキョウサンショウウオにとって、100年後というのはあまりに も遠すぎて、現在手元にあるデータで予測するには大胆過ぎるように感じる。そ こで、今回はとりあえず50年後の将来についての予測を試みることにした。 ただし、最小存続可能個体数（MVP）の推定に関しては、他の報告との比較と言 う意味からも、100年後の絶滅確率も求めた。
まず、最初に繁殖メスの個体数（初期個体群サイズ、N0）を適当に与え、 その個体群が安定年齢分布にあると仮定し各発育ステージの個体数を計算で求め た17。 その個体群について、前述した生活史パラメータの平均値・標準偏差から、正規 分布を仮定してランダム値を発生させ、その年の各パラメータの値として翌年の それぞれのステージの個体数を計算した。この作業を50回繰返し、50年（および 100年）後のその個体群の繁殖メスや各ステージの個体数を予測した。それぞれ の計算は、数百回以上繰返し、そのうち個体群が絶滅した回数18 を求め、全体の繰返し数で割った値を絶滅確率とした。この繰返し回数は、多け れば多いほど正確な予測ができるはずだが、それに伴い、計算に時間を要するこ とになる。今回、予備的にある条件（N0=50）で100回から5,000回の繰返し 回数で50年後の絶滅確率をそれぞれ予測してみたが、500回を越えると予測され る絶滅確率が安定し、繰返し回数を増やしてもそれほど予測値に大きな変化が見 られなくなった。そこで、時間の節約のために今回のシミュレーションでは、繰 返し回数を500回とした。
個体群の増殖率（r）は、その個体群の生存と繁殖のスケジュール、すなわち 齢別生存率（lx）と齢別出生率（mx）がわかればのEuler-Lotka 式から求めることができる[11,12]。 表5.2 よりトウキョウサンショウウオ個体群の増殖率（r）を計算すると、0よりわず かにプラスよりの0.0055となった。この値は、この個体群は一年間に0.6% （er = 1.006）というごくわずかな増加を示すことを示している。このような 個体群では、単純に考えると初期個体数に係わらず50年後には約1.3倍に成長し、 絶滅することはないはずである。しかしながら、個体群動態モデルに確率変動性 を組み入れると、初期個体群サイズ（N0)の値によっては絶滅する場合が出 てくる。それは今回のモデルのように、環境の確率変動性によって、生残率や繁 殖率（1メスの産卵数）が年変動し、それにより繁殖個体群サイズが大きく振動 する場合がある。その際、その振動の大きさによっては、たまたま個体数が0に なってしまう場合が生じるからである。たとえば、図5.5にはシミュ レーションの結果の一部の例（初期個体群サイズが10と100の場合の、それぞれ5 例づつ）を示したが、初期個体群サイズが10メスの場合は、5例のうち10から30 年後までに4例が絶滅してしまっている。100メスで始まった例では、やはり個体 数は毎年変動するが、50年後まですべて生き残り、4例で300個体以上に増えてい る。
Figure 5.5: 初期個体群サイズ（繁殖メスの 数）と50年後および100年後の絶滅確率との関係。
このようにいろいろな初期個体群サイズに対して、表5.2のパラメー タを用いて（ただし標準偏差は実測値のM)、50年後および100年後のの絶滅確率 を求めた（図5.5）。絶滅確率は初期個体群サイズに強く依存し、個 体数10以下では絶滅確率は90%以上であった。個体群サイズが増えるに従い急激 に絶滅確率が低下し、50-100以上の個体数でその低下率が低下し安定する下に 凸の曲線が得られた。ここでは、MVPを50年後に95%の確率で生存している最小 個体数とすると、図より50から80の間、ほぼ60と言う値が得られる。良く使われ ている100年後の95%生存の最小個体数を求めると、100と言うことになった。
この個体群動態モデルに用いた生活史パラメータのうち、どのパラメータが絶滅確率 に与える影響が一番大きいのだろうか。このパラメータの重要性を評価するために、 他の値を一定にした時にそれぞれのパラメータを変化させ、個体群の絶滅確率がど のように変化するのかを調べた。まず絶滅確率との関係を調べる前に、それぞれのパ ラメータ（生残率と一腹卵数の平均値）と個体群増殖率（r）との関係を前述した Euler-Lotka式より求めた。それによると、当然ながら増殖率はどのパラメータとも同 様に強い正の相関があり、パラメータの値が大きくなるほど大きな増殖率が得られた。 とくに、変態後の年生残率（Sm）は強く影響し、少しのSmの変化も増殖率 に大きく影響した。増殖率の大きさは、個体群の絶滅確率にも影響すると考えられる ので、それぞれのパラメータの平均値は絶滅確率に同じように影響を与えると予想さ れた。
Figure 5.6: 生活史パラメータの平 均値と個体群絶滅確率の関係。矢印は実際の平均値。
そこで、各パラメータの平均値と50年後の絶滅確率の関係を、コンピュータ・シミュ レーションにより分析したところ、結果は上記の予想をほぼ支持するものであった。 図5.6から明らかなように、生残率・一腹卵数と絶滅確率とは、負 の相関関係、つまり右下がりの傾向が読み取れる。しかし、それぞれのパラメータ の変化に対する絶滅確率の反応の仕方がパラメータにより少々異なるものであった。 すべてのパラメータの平均値の改善や悪化は、個体群の存続に大きく影響すること が分かったが、特にSmのわずかな改善や低下は絶滅確率に大きく影響すること が分かった（図5.6の上段）。たとえば、N0が50個体の時、 Smが0.7から0.65に低下しただけで、絶滅確率が数%から90%以上に上がって しまう。逆に、N0が10個体の時は、Smが0.7から0.75に上昇しただけで、 絶滅確率は90%以上から十数%まで一気に低下する。このことは、トウキョウサン ショウウオ個体群の保全のためには、変態後の年生残率のわずかでな低下にも注意 する必要があることを示している。たとえば、繁殖個体などの変態後の個体を捕獲 採集してしまうことや、工事などで死亡させてしまうことは、その個体群の絶滅確 率を極めて高くする可能性があることを示唆している。
次に、各パラメータの平均値は変えずに、確率変動の大きさ（標準偏差）を変えて 絶滅確率の変化を調べてみた。標準偏差の大きさは、実際の値（M）のそれぞれ0.5 倍（S：変動幅が小さい場合)と2倍（L：変動幅が大きい場合)の値を用いた（表 5.2参照）。計算結果は大変興味深い結果を示した（図 5.7)。すなわち、繁殖率m1,2のこの程度の確率変動の幅の変化 は、ほとんど絶滅確率に影響していないことが分かった。それに対して、生残率 SlとSmのSDの変化は、個体群の絶滅確率に大きな影響を及ぼすことが示 された。図5.7の上段の図は、同じ平均値であっても変態後の年生残 率の変動幅が大きい時は、予想どおり絶滅確率が上がり、逆に変動幅が小さい時は 絶滅確率が低下することを示している。平均値を高めることが絶滅確率低下に重要 であることは分かりやすいが、同様に変動幅（SD）を小さくすることが絶滅確率 低下につながることも、比較的容易に想像できる。
問題は、変態前生残率（Sl）のSDに対する絶滅確率の挙動である。予想とはまっ たく逆に、SDの増加が絶滅確率の大きな低下を引き起こした。SDの減少は絶滅確率 をむしろ高めているのである（図5.7の中段）。この効果は、N0 が比較的小さい時に劇的である。この現象の具体的意味については、まだはっきり 分かっていないが、率のデータを正規近似するために、arcsin変換を行ったことと 関係があるかもしれない。つまり、変態前の生残率の平均値は0.055ともともと大変 小さく0に近かったために、左側が切れた分布型をしていた。SDが大きくなると必然 的に右側に大きく裾を引く分布型になっていく。そのため、未変換時の生残率とし ては、SDとともに単純な算術平均値は大きくなってしまう。そのことが、絶滅確率 の低下に関与しているのかもしれない。
Figure 5.7: 生活史パラメータの変動幅（SD）と個体群絶滅確率の関係。Mは 実測値、Sは変動が小さい場合、Lは変動が大きい場合を示す（表5.2 参照）。
ただし、サンショウウオのような年齢構造を持った個体群の場合、ある年まったく 幼生が変態できず新加入の変態個体ががなくとも、それで絶滅することはない。 1-4才の幼体の年齢群が存在し、なおかつ成体も1回の繁殖で死ぬわけではなく、翌 年にも多くの個体が生き残りまた繁殖に参加する。つまり、あるシーズンの繁殖失 敗には集団として抵抗力がある。そのような繁殖失敗が数シーズン続いたとしても、 時々Slがかなり高い年があれば、そのような年の貯金によって個体群の存続が 保証されるのかもしれない。トウキョウサンショウウオの個体群にとって、繁殖成 績の悪い年をできるだけ少なくするというよりも、繁殖が極めてうまく行く年がど れだけ来るかが絶滅を免れる確率を増すことも考えられる。
これら生残率の変動幅があまりにも大きな影響を与えるためか、繁殖率の変動幅は ほとんど絶滅確率に影響していなかった。この結果も、予想外のことで、今後はこ の関係に関してもより詳しく解明していく必要があるかもしれない。
そして今回の感度分析の結果は、個体群動態モデルの生活史パラメータのうち、絶 滅確率の推定には生残率の平均値とSDが極めて重要であり、正確な予測のためには このパラメータを正確に野外調査により得る必要があることを示唆している。それ と同時に、トウキョウサンショウウオの個体群を存続させるためには、いろいろな 生活史パラメータのうち、変態前及び変態後の生残率（Sl)の平均値を高める ことが有効であることが明らかとなった。
東京都の個体群の将来を予測するためには、繁殖集団の絶滅確率だけでなく、生 き残った集団の個体群サイズがどうなるのかも知る必要がある。そこで、この個体 群動態モデルによるシミュレーションの結果から、50年後に絶滅を免れた集団の個 体群サイズ（ここでは繁殖メスの個体数）を、それぞれの初期個体群サイズ毎に求 めて、その中央値を50年後の個体群サイズの代表値として用いた（図 5.8）。
その結果によると、生き残った集団の個体群サイズは場合によって大きく変 動したが、その中央値をみると、すべてのN0において、50年後は個体群サイズ が増えていた。N0が大きくなるほどその増え方は大きくなるようだが、50年後 には1-2倍程度の大きさになると予測された。
Figure 5.8: 初期個体群サイズと50年後の個体群サイズの関係。
次に、今回の個体群存続可能性分析（PVA)の結果から東京都の個体群の将来を 予測するために、分析に用いる繁殖集団を定義する必要がある。今回の調査では、 産卵場毎にデータを集めたが、各産卵場を単位とする繁殖集団をそのまま分析 に用いるのは適切でないかもしれない。トウキョウサンショウウオのような両生 類では、特定の繁殖場へこだわりが強く、それも自分の生まれ育った池に戻って きて繁殖をする個体が多いとも言われている。そのため、産卵場間の個体の移動 は少ないと考えられる。しかしながら、産卵場の環境や地形的な条件によっ ては必ずしも個体間の出入りが少ないとは言えない場合もあるだろう。
第2.2.2節で紹介したようにサンショウウオ類の繁殖個体の最大 移動距離は100-300m程度と考えられる（表2.4）。そこでここ では彼らの最大移動距離を仮に200mとし、400m以内の産卵場間では個体の交流が 可能であると考え、２万5千分の一の地図上で複数の産卵場を一つの繁殖集団と してまとめてみた。ただし、途中にサンショウウオの移動を阻害する環境、例え ば大きな道路・河川とかオープンな場所があれば、たとえ距離が短くても移動は 不可能と考えた。その結果、188ヶ所の産卵場はそれぞれ繁殖メスの数1から211 頭までの86の繁殖集団にまとめることができた（図5.9）。平均 個体群サイズは30にも届かず、最小存続可能個体数（MVP）を100とすると（図 5.5）、これを越える繁殖集団はわずかに4集団に過ぎないことが分る。
Figure 5.9: 繁殖集団の現在の個体群サイズと将来の予測。
図5.9の現在の繁殖集団の個体群サイズの頻度分布から、開発予定 等で近い将来絶滅が確実視される産卵場を除き（図5.3）、残った繁 殖集団のうち50年後にどれくらいが絶滅を免れ生き残るかが、図5.5の初期 個体群サイズと絶滅確率の関係から予測できる。さらに、図5.8から生き 残った繁殖集団の50年後の個体群サイズが推定できる。これらの結果から、東京都 におけるトウキョウウサンショウウオの繁殖集団数の期待値は、現在の86から21.5 と4分の一に大幅に減少してしまうと予測された。残った集団の個体群サイズは50年 後にはいずれも増加し（最大2倍）、平均個体群サイズは80強と推定される（図 5.9）。東京都全体では繁殖メスの数は1,750頭（3,500卵嚢）と、 現在確認されている個体数の70%に相当する数に減少する（図5.2）。 東京の個体群は、繁殖集団の個体群サイズが極めて小さい集団が多いため、将来は 開発等の人為が加わらなくとも自然消滅する集団が増え、ますます個体群の分断化 が激しくなっていくと予想される。わずかに生き残った集団は、順調に行けば個体 群サイズが2倍弱程度まで増加すると予想されるため、全体の繁殖メスの数は繁殖集 団の数の減少ほど大きく落ち込むことはないようである。
今回の個体群存続可能性分析（PVA）による予測評価の結果は、慎重に解釈する必要 があるのは言うまでもない。なぜならば、今回のモデルによるシミュレーションは、 日の出町羽生における一繁殖個体群の生活史パラメータをもとに行われたからであ る。調査個体群は、東京都のトウキョウサンショウウオの繁殖集団としてはかなり 大きく、また良好な環境のもとで安定した個体群を維持してきた集団である。東京 都の他の繁殖集団が、すべて同じような良好な環境に生息していると考えることは 難しいので、個体群の増殖に関しては過大評価、絶滅率に関して言えば過小評価の 傾向は免れないだろう。また、絶滅リスクに関与する要因のうち、モデルに組み込 めたのは確率変動のなかの環境確率変動のみで、個体群統計確率変動や決定論的要 因については扱えなかった。そのため、最小存続可能個体数（MVP)などは、実際の 値は今回推定された値よりかなり大きな数字になることを充分理解した上で、今回 の結果を利用しなければならない[53]。
また、将来予測に関して言えば、今回の予測が成り立つためには下記の条件が最低 でも満たされている必要がある。
このような条件を満たすのはかなり厳しいと考えられるので、今回の東京都の個体 群の将来予測は、かなり楽観的な予測ととらえるのがよいだろう。その楽観的予測 でさえも、繁殖集団の細分・分断化がさらに進み、今後50年足らずで集団数が4分の 一にまで減少してしまうと予測された。この結果は、トウキョウサンショウウオ個 体群の保全対策の緊急性を強く訴えるものであろう。
東京都のトウキョウサンショウウオの個体群保全のためには、第一に生息環境の保 全が重要であることは間違いない（付録B参照）。今回の調査で明らかとなった生息地域の現状を出 来るだけ維持し、これ以上生息地域を縮小させないような努力が必要とされるだろう。 その上で、場合によってはさらに積極的にサンショウウオ個体群の維持・増殖のた めに、少々人手を加え手助けをしなければならない時期にきているように思える。 それでは我々には何が出来るであろうか。このようなサンショウウオの保全のため の方策については、残念ながらわが国ではまだほとんど実績がなく、試行錯誤の段 階を脱していない。そこで、今回のPVAの結果と個体群動態モデルによるシミュレー ションにより、トウキョウサンショウウオ個体群の保全のための方策を検討してみ た。
前述したように東京都の繁殖集団19は小さな集団が圧倒的に多く、MVP を越えている個体群サイズを維持している集団は全体の5%の4集団に過ぎない（図 5.9）。図5.5から明らかなように、小さな集団は極めて 容易に絶滅しやすいため、絶滅の危険を回避するためには最低でも繁殖メスの数と して100頭（卵嚢数では200卵嚢）が必要である。そこで、現在この水準に達してい ない繁殖集団に関して、場合によってはこのMVPの水準にまで個体数を増加させ、絶 滅確率を低下させることが必要である。そのためのの方策を考える上で、第 5.2.3節の感度分析の結果が参考になる。
感度分析の結果によると、変態前および変態後の生残率のわずかな向上が個体群 の増殖率の増大と絶滅確率の低下を引き起こすことが分かった。変態後の生残率 の向上に関しては、我々には、変態後の個体の生息場所である産卵場周辺の森林 の林床などの生息環境の保全に努めること、繁殖個体の採集を防ぐことなど、実 行が容易でない場合が多いかもしれない。一方、変態後の生残率と同様に個体群 の絶滅リスクを大幅に下げるために有効である、変態前の生残率の改善に関して は比較的容易に行える可能性がある。
第2.2.2節で紹介したように、トウキョウサンショウウオの場合、 その生涯の最大の死亡要因は幼生期の捕食と共食いである。その死亡も孵化直後 の比較的短い時期に集中し、この時期を生き延びた個体はその後の変態までの生 残率はかなり高くなる。そこで、この危険な時期をうまくやり過ごさせる手伝い が出来れば、個体群の変態前の生残率を向上させることが出来る。
変態前の生残率を上げるためには、孵化直後の時期だけでも、人手により保護して やれば良い。具体的には、対象とする繁殖集団の産卵場から卵嚢の一部を採集して きて飼育することになる。この時期の飼育は要領さえ分かれば比較的容易であるの で、未経験者でも適切な指導さえ受ければそれほど難しくない。幼生の飼育方法に関して は、付録を参照のこと。
また、変態上陸するまで飼育するには数ヶ月を要するので手間がかかるが、捕食 や共食いされやすい孵化直後の時期さえ飼育で保護してやれば良い。目安として、 頭胴長で13-15mm以上（全長では3cm程度）にまで成長すれば、その後は捕食されに くくなる（図2.10参照）。幼生の成長速度は、水温や餌条件によっ て異なるが（図2.9）、孵化後3週間から1ヶ月程度でこの大きさに成 長する。その後、もとの産卵場に放せば生残率の向上が達成されるはず である。この作業を何シーズンか繰り返すことにより、その繁殖集団の個体群サイ ズが増加し20、絶滅リスクもかなり低下させるこ とが可能であろう。
現在東京都において（他の地域でもほぼ同じだが）、トウキョウサンショウウオ の生息地が急速に縮小し、個体群サイズが減少を続けている（図 5.1及び5.2）。その主な原因は、宅地・道路・ゴ ルフ場などの造成工事による人為的な生息環境の破壊である。このままでは近い 将来、東京都からトウキョウサンショウウオが消えるのは確実である。これを阻 止するためには、いろいろな視点からの個体群保全の試みが緊急に必要とされる。 その一つとして、いわゆる``移植''による個体群復元の試みも有効な施策であろ う。
現在は生息していないが、かつてトウキョウサンショウウオが生息していたと考え られ、彼らの生活に必要な良好な環境が残っているような場所では、近くの繁殖場 からの移動分散個体により、いずれは自然に個体群が復元されるはずである。しか しながら、個体群の縮小・分断化が進んだ現状では、このような復元はほとんど期 待できない。そこで、人為的にサンショウウオを移動させてその増殖を図るわけで ある。実際、この``移植''による個体群復元および導入の試みは、しばしばいろい ろな場所で行われてきた。しかしながら、いずれも開発業者による免罪 符として、または個人の一時的な思いつきなどで行われてきた嫌いがある。必ずし も充分な計画の元に行われてきたものではなく、かつ移植後の個体群のモニタリン グなどはほとんど行われていない。そのため、移植の成否も明らかとは言えず、移 植方法の検討のための情報は残念ながら蓄積されていない。
筆者は八王子市南大沢の保存緑地にて、1991年よりトウキョウサンショウウオの 移植を試み、その後の繁殖個体群の動態を追跡してきた 21。その経験と今回の動態モデルによるシミュレー ションを用いて、トウキョウサンショウウオの個体群復元のための移植方法を検討 してみたい。
個体群復元・導入のための移植は、いままで比較的安易に考えられ試みられてきたよ うな気がする。ただ行うだけならば手軽に実施できるように思えるためだろうか。 しかしながら、移植は決してそれほど容易な手段でもなく、無思慮に行えば個体群 保全に有効でないだけでなく、かえって悪影響を及ぼすこともあるので、計画的に慎 重に方法や対象地を決定しなければならない。そこで、参考のために両生類一般の 移植に関する注意点をBeebeeのテキスト[3]から以下に引用する。
上記のBeebeeの注意点を参考にして、東京都のトウキョウサンショウウオ個体群復 元のための移植に関する方法について順次検討していきたい。
移植元の個体群を選定する際も、今回の調査結果が参考になるだろう。図 4.3に示された4つの地域内部でそれぞれ 移植を行うのが好ましい。特に同じ東京都の個 体群と言っても、狭山地区は他の地域からの孤立度が 高く、繁殖個体群の遺伝的分化も進んでいる可能性が あるので、安易な個体の移動は慎むべきである。
また、採集が移植元の個体群に影響を与えないように配慮することが肝要である。 採集個体数などは、現在のその個体群サイズなども考慮して、影響の ないように充分注意する。小さな個体群は避け、できるだけ余裕のあ る大きな個体群を選定すべきであろう。
Figure 5.10: 変態幼生を移植した個 体群の50年間の繁殖個体数のシミュレーションの例。5年間連続で移植。生活史パ ラメターは日の出町羽生の個体群の値を用いた。
そこで、卵か変態間際の幼生ということになる。どちらがより有効であるのか、 個体群動態モデルにより検討してみた。卵と変態幼生をそれぞれ毎年様々な数を放 流した場合を想定し、その後の繁殖個体群サイズの推移をシミュレーションした （表5.2のM条件下で）。図5.10には、変態幼生をそれぞ れ毎年1腹分22と5腹分5年間連続して移植した例を示 した。それによると、5腹分放流した場合は、その繁殖集団は5例すべて順調に増殖 し、50年後もすべて生き残っていた。1腹分しか放流しなかった場合は、3例は途中 で絶滅したが、2例では繁殖個体群が生存していた。同様に、卵で放流する場合につ いてもシミュレーションした結果を図5.11にまとめた。その結果から も明らかなように、変態間近の幼生ではたった3腹分を5年間放流すれば50年後もそ の3分の2以上の繁殖個体群が定着しているが、同じ結果を得るためには卵で放流す るとその20倍の60腹分を毎年放流しなければならない。毎年そのような多量の卵を 供給するのはほとんど不可能に近いが、3-5腹分程度ならば容易だろう。よって、 トウキョウサンショウウオの場合、卵で放流するよりも、少し飼育し変態間近まで 育てて幼生を放流するのが有効である。
Figure 5.11: 移植した個体群の 50年後の絶滅確率と移植個体数の関係。5年間連続で移植。生活史パラメターは 日の出町羽生の個体群の値を用いた。
この飼育幼生の放流の際に、是非注意しなければならない点がある。飼育してい た個体を野外に放すことには、様々なリスクが伴うことが知られてい る。その一つに、流行性の病気の蔓延がある。飼育中に病気にかかっ た個体を野外に戻すことにより、野外の健康な個体にその病気をうつ し、その個体群に大きな打撃を与えることになる危険があることを認 識しておく必要がある。飼育個体を放すときは、病気と思われる 個体が混じっていないことを充分確認すること。もし、少しでもその 危険があるときは、決して野外に放してはならない。
また、5項に記されているように出来るだけ移植する幼生の遺伝的多様性を高 めるためには、卵嚢の採集方法にも少し配慮する必要があるかもしれない。た とえば、対となった卵嚢一腹分をそのまま採集するよりも、別々の対からそれ ぞれ一卵嚢づつ採集してきた方が、様々なメス由来の幼生を採集できる。
次にBeebeeの7項にあるように放流は複数年繰り返す必要があるが、どのくら いの年数繰り返すのがよいのか、シミュレーションしてみた。その結果による と、単年度のみの放流では定着率が極めて悪いが、3-5年以上繰り返せば、繁 殖個体群が定着する確率がかなり高くなることが分かった（図 5.12）。まとめると、トウキョウサンショウウオの個体群を復元 するためには、3-5腹分程度の変態間際の幼生を放流し、その作業を最低3-5 年程度繰り返せば、かなり確率で個体群が定着することが期待されることが分 かった。
Figure 5.12: 変態直前の幼生を移植 した場合の繰返し年数と50年後の繁殖個体群の絶滅確率の関係。
File translated from TEX by TTH,
version 2.50.
On 6 Oct 1999, 12:38.
目次へ
次の章へ