第2章
トウキョウ サンショウウオはどんな生き物？

2.1  日本のサンショウウオ類

サンショウウオの仲間（有尾目）はカエルやアシナシイモリとともに両生類（脊索 動物門両生綱）に属し、現在世界から10科61属392種が記録されている[]。彼らは一般に冷涼で多湿な環境を好み、その分布域はおもに北半球に限られて いる。アジア大陸東端の温帯地域に位置し比較的降水量も多い日本列島は、サンショ ウウオ類の生息には適するようで、現在22種（3科6属）の生息が知られている(表2.1)。これは、全世界の6%弱にあたり、一見少ないようにも見えるが、 面積当りで見るとかなり多様度が高いといえる。その内訳を見ると、世界最大の両 生類であるオオサンショウウオを始めとして、オオサンショウウオ科1種、サンショ ウウオ科3属18種、イモリ科2属3種となる。その種数から、サンショウウオ科が日本 のサンショウウオを代表するグループであると言えるだろう。

Table 2.1日本産サンショウウオ類の種名リスト。文献[38]より。*は渓 流性の種を示す。

このグループは、カムチャッカからシベリアを経て、ヨーロッパロシア東部とトル キスタンまで、およびアフガニスタン・イランから朝鮮・中国・台湾・日本まで分 布する。特に、日本を中心とした東アジア地域で多様化している。小型から中型の サンショウウオで全長10-21cm程度。完全に水生の種もあるが、通常は繁殖期と卵・ 幼生期以外は陸上で生活する。普通サンショウウオ類は、カエル類と異なり、精子 の塊をオスとメスの間で受け渡し受精は体内で行われるが、サンショウウオ科とオ オサンショウウオ科だけは体外受精を行う。つまり、ごく普通の魚と同様に、水中 で産卵された卵にオスが精子をかけ受精させる。このような特異な受精様式を持つ ことや形態的な特徴から、彼らはサンショウウオの仲間でも比較的原始的なグルー プと考えられている[39]。

サンショウウオ科のサンショウウオは世界で36種が知られているが、その半分の18 種が日本に生息することになる。さらに、キタサンショウウオをのぞく17種が日本 列島に固有の種である。そのサンショウウオ科の中でも、最も多様に分化している のは、サンショウウオ属（Hynobius)で、トウキョウサンショウウオをは じめ16種に分けられている。彼らは複雑な地形によって隔離され、日本各地で地域 的に分化している。どの種も形態・体色が極めて類似している上に、種内変異が大 きく、種の同定は大変難しい。そのため産地が同定のための大きな手がかりとなる。

サンショウウオ属のサンショウウオはすべて水中で産卵するが、その産卵場所によっ て、大きく２つのグループに分けられる。つまり、沼・池・湧き水のたまりなどに 産卵する止水性の種類と、流れの激しい渓流の源流部などで産卵する渓流性のもの がある[48,38]。トウキョウサンショウウオのほか、カスミサンショ ウオやクロサンショウウオ・トウホクサンショウオなどは、止水性の代表的な種で ある。それに対して、渓流性の種としては、ヒダサンショウウオ・ブチサンショウ ウオ・オオダイガハラサンショウウオなどが知られている。彼らの間には、産卵特 性や幼生の形態の上でいくつか異なることが知られている。止水性の種は、比較的 小さな卵を多数産む傾向が見られ、孵化した幼生は発達した大きなエラとバランサー と呼ばれる突起を頭に持つ。このバランサーは、幼生期初期の体の支持平衡に役立 つとされている。一方、渓流性の種では、大きな卵を少数産む傾向が強く、孵化し た幼生は多量の卵黄を腹に持ち、バランサーは発達しない。これらの性質は、流水 中の厳しい環境で幼生が生き延びていくための適応と考えられている。

2.2  トウキョウサンショウウオとは

2.2.1  分類・形態・地理的分布

Figure 2.1: 関東地方におけるトウキョウサンショウウオの生息分布(灰色の部分が生 息地)。文献[45]より。

トウキョウサンショウウオ(Hynobius tokyoensis)は、東京都西多摩郡 多西村（現あきる野市）産の標本をもとに、1931年田子勝彌氏によって記載され た[48]。日本産の小型サンショウウオ類の分類は大変難しく、まだ未 解決な問題が多く残されていて必ずしも確定したものではない。本種はその後カ スミサンショウウオの亜種とされることもあったが、現在は独立種として扱われ ることが多い。

以下に、本種の形態的特徴を主として文献[40]から紹介しよう。東京都産 の成熟個体の生時の体長は、頭胴長³でみると雄が50弱-80mm（地域毎の平均で61.6-66.8mm）、 雌で55-80mm程度（平均で64.5-69.4mm）であり、どの地域でも雌の方が少し 大きい。尾も含めた全長ではだいたい8-13cm程度になる。体重に関しては、同じ個 体でも変動が大きく、あまり信頼できるデータは得られていない。繁殖雄および卵 を持っていない雌のおおよその値は、体重（g）と頭胴長（mm）との下記の関係式 （r = 0.983, n = 125;草野,未発表データ）から求めることができ、3gから10g程であ る。

Figure 2.2: トウキョウサンショウウオの繁殖個体（成体）の特徴。

体側には12本の肋条が見られるが（図2.2）[48]、その数は個 体変異や数え方により変わるので注意が必要である[37,41]。四 肢は比較的短く、前後肢を体側に沿って折り返すと、稀に前後の指が重なる個体も いるが、普通はわずかに触れ合う程度から2.5肋皺分の隙間ができる。多くは、0.5 から2肋皺分の隙間ができる。特に、雌で隙間が大きくなる傾向がみられる [37]。鋤口蓋歯列⁴小さいＵ字形をなす[48]。

体色は、かなり黄色みの強い褐色からほとんど黒色に近いものまで変異に富む。 体側には青白色の小点が地衣状斑となっている個体もある。また、まれにカスミサ ンショウウオのように尾の縁に黄色の線が入る個体も見られる。染色体数は56本 で、大型9対、中型4対、小型15対からなる。大型対のうち、第4対が次端部動原体型、 第3、5、8対が次中部動原体で、他は中部動原体型である。中型対は、次中部動原体 型3対、中部動原体型1対からなる。小型対は、中部動原体型6対、次中部動原体型1 対、端部動原体型8対からなる[9]。

トウキョウサンショウウオは、他のサンショウウオ属のいくつかの種と分布が接し、 同定が難しいことがしばしばある。そのような近似種との区別点について述べたい。 本種は、主として西日本に分布するカスミサンショウウオとは特によく似るため、 外部形態だけで区別するのは難しい。ただし、佐藤[48]によれば、鋤口蓋 歯列の形がトウキョウサンショウウオでは小さいＵ字形なのに対して、カスミサン ショウウオでは深くて狭く長いＶ字形をなす。また、肋条の数がトウキョウサンショ ウウオは12本で、カスミサンショウウオは13本であるという。しかしながら、肋条 の数には個体変異が見られ、かつ数え方にも問題があるため [37,41]、この数を両者の識別に使うのは難しいかもしれない。 また、トウキョウサンショウウオでは、尾の縁に黄色い線が入らないと言われるが [48]、すでに述べたように、頻度は低いが黄色い線をもつ個体がトウキョ ウサンショウウオの繁殖個体群の中にも出現する。本種は、遺伝的にはカスミサン ショウウオよりも、茨城県と福島県境付近で分布が接するトウホクサンショウウオ とより近いらしい[37]。トウホクサンショウウオとは、四肢の相対的な 長さに違いが見られる。トウキョウサンショウウオでは、四肢は比較的短く、前後 肢を体側に沿って折り返しても、普通は指が触れ合わない。それに対し、トウホク サンショウウオでは指の先が重なり合う個体が多い[48,37]。また、 トウホクサンショウウオでは卵嚢の外皮に幅の狭い特異な条線が見られることから、 トウキョウサンショウウオの卵嚢と比較的容易に区別できる[48]。肋条の 数に関しても、トウキョウサンショウウオはトウホクサンショウウオに比べて１本 多い傾向がある[48,37,41]。

一般にサンショウウオ属のサンショウウオでは、外部形態の性差が小さく、雌雄の 区別を外部形態でおこなうのは難しい。トウキョウサンショウウオでも 慣れないとかなり難しく、特に非繁殖期の個体は困難である。繁殖期であれば、総 排泄口（肛門）の周囲のふくらみの様子で区別可能である。オスの総排泄口周辺部 は白く、平たく広く膨らむ。肛門の裂け目の先端（頭側）に逆W型の線が形成され、 肛門の直線的な裂け目との接合部に白い突起が見られる。メスの場合、総排泄口周 辺部の膨らみは比較的狭く盛り上がり、肛門の裂け目は単純な1本の直線に過ぎない [48]。 また、非繁殖期でも慣れれば、オスには喉の部分に白く大きな斑ができるので区別 可能な時もある。詳しくは、「キャンパスの自然 ⁵」 のイモリ池のページのトウキョウサンショウウオの項を参照のこと。

トウキョウサンショウウオは、福島県の太平洋岸の一部の地域にも生息するが、図 2.1に示したように、その主要な生息地は群馬県を除く関東地方の1都5 県の比較的狭い範囲に限定される[45,18]。平野部と山地がぶつかり 合う標高300m程度までの丘陵地帯に生息し、山間の水田や湧き水の溜まった水溜り と、その周囲の森林の林床が彼らの主要な繁殖や生活の場所である。愛知県にも分 布するとされているが、最近の研究結果によると、愛知県の個体群はトウキョウサ ンショウウオというよりも、むしろ西日本に広く分布するカスミサンショウウオに 近いと考えられている[9,21]。

東京都内の詳しい生息分布に関しては、金井[15]の報告があり、行政 区分では、7市（八王子、青梅、あきる野、日野、武蔵村山、東大和、東村山）2 町（日の出、瑞穂）で生息が確認されている。その中でも、青梅から日の出・八 王子のライン上、すなわち関東山地から東に延びた尾根の末端にあたる丘陵地帯 に多く生息している。標高では、最も低い日野市の三沢の100mから青梅市長淵の 280mまでの範囲に見られ、平均は170mであるという。金井の報告[15] 以後、東京郊外では住宅地・道路・ゴルフ場などの大規模開発が各地で推し進め られ、トウキョウサンショウウオの生息場所である丘陵地帯は大きな変化を受け た。にもかかわらず、最近まで組織的なトウキョウサンショウウオ生息調査は行 われず、個体群の生存が危惧されている。実際、東京都の個体群は、環境庁によっ て日本版レッドデータブックに掲載され、「地域的に孤立しており、絶滅の恐れ が高い」として「保護に留意すべき地域個体群」に記載されている[]。

2.2.2  生活史と個体群動態

繁殖活動および卵期

Figure 2.3: 東京郊外におけるトウキョウサンショウウオの生活史の概要。

図2.3に示したように,トウキョウサンショウウオは、その生 活史の中で、産卵および幼生の生活の場である水場と、変態後の幼体および成体 の普段の生活の場である、水場の周囲の森林をうまく使い分けて生活している。 この生活史は、その土地の気候などに影響され、地域個体群ごとに少しずつ異な るものになっていると思われるが、それほど大きな違いはないと考えられる。つ まり、早春1-5月頃に森林の林床で生活していた繁殖個体が近くの繁殖場に集ま り産卵する[34]。卵は3-5月頃には孵化し水中で成長し、その年の秋 までにはほとんどの個体が変態を完了し上陸する。その後幼体は数年間を陸上で 過ごし、全長が10cm弱ほどになって性成熟し、繁殖に参加するようになる。その 後は生残率も高く、個体によってはかなり長生きする（10年以上）個体もいる ようだ。ヨーロッパや北米大陸などに生息しないこともあり、サンショウウオ 科のサンショウウオの生態に関しては、現在までに充分な研究がなされてきたわ けではなく、まだ未知な部分が数多く残されている。その中では、ハコネサンショ ウオなどとともに、トウキョウサンショウウオは比較的その生態が解明されてい る種の一つである。以下に、主として東京都日の出町羽生にて行われてきた個体 群研究[22,23,24,25,28,27,,10]の結果から、彼らの生活史と個体群動態に関する知見を紹介する。

Figure 2.4: 東京都日の出町羽生の調査地における繁殖期間の年次変動。最初の産卵か ら最後の産卵までの期間を示す。文献[22,24,10]より。

東京都日の出町では、繁殖シーズンは2月下旬から5月中旬までで、平均日数は48 日（SD = 10.5, N = 8)であった（図2.4)。一番早く産卵が見られ たのは、この8シーズンでは2月27日で、一番遅かったのは5月16日であった。年 により開始日と最終日はかなり変動するが、1987年を除けば開始日に比べ最終日 の変動が小さく安定しているように見える。1987年も、5月16日に産卵されたの は1メス分の2卵嚢だけで、他の188卵嚢ははすべて4月中に産卵されていた 井上88。つまり、多くの年では実質的な産卵活動の終了はほぼ4月中旬とみな して良いだろう(図2.4)。東京の他の地域での詳しい調査はないが、 日の出町羽生の結果の範囲内に収まるものと考えられる。ただし、千葉県房総半 島のような温かい地域では繁殖開始が早く、1月中に始まるところもある。また、 茨城県の北部のような寒い地域では、繁殖は遅れ繁殖活動の期間も短くなる傾向 が見られる[34]。

Figure 2.5: 東京都日の出町における繁殖活動の季節変化の例。文献 [24]より。

トウキョウサンショウウオの繁殖活動は1-2ヶ月程度続くが、季節変化のパター ンは年により異なる。図2.5には典型的な2つのタイプの代表例を示 した。1978年は3月はじめから産卵が始まり4月中旬まで、いくつかのピークは見 られるがダラダラと繁殖活動が継続している。それに対して、1979年は、3月の 直前に大きなピークが見られたが、その後産卵は中断し、3月下旬も終わりになっ て再び産卵活動が再開された。このように、年により繁殖活動が一定期間中断し、 複数の期間に分断されることもある。

繁殖活動に影響を与える要因としては、温度・降雨などの気象要因が重要であると 指摘されている。草野[22,24]は、本種の繁殖活動には温度の上 昇と降雨が関係すると報告している。1979年の繁殖活動の分断も、3月はじめに温度 が低下し下旬まで低温傾向が続いたことが原因と考えられる（図2.5）。 井上[10]は繁殖活動と気象要因との相関関係を詳しく分析し、降雨の重 要性を指摘したが、温度とは特に明瞭な関係を検出できなかった。ただし、この時 期雨が降るのは、冬型の気圧配置が緩み低気圧が関東地方を通過した時で、南風が 吹き込み温度の上昇を伴うことが多い。よって、降雨と温度の影響を区別するのは かなり難しい。いずれにしても、彼らの繁殖活動は、暖かい雨が降った2・3日後の 晩に活発になるようだ[10]。

Figure 2.6: 繁殖オスの繁殖場へ の出現時期と体サイズ、および産卵時期と一腹卵数の関係。文献 [22,24]より。

陸上の土中で越冬した繁殖個体は、早春暖かい雨が降った数日後の晩に産卵場に移 動する。オスが比較的早めに水場に入り、後で現れるメスを待つことになる。その 際、体の大きな個体ほど季節の早い時期に出現し、体の小さな若い個体は遅れる傾 向が見られる[22]。図2.6は、オスの体サイズと一腹卵 数の季節変化の典型的な例を示した。後述するように、メスの体サイズと一腹卵数 ⁶は正の相関関係があ る（図2.8）。つまり、大きなメスは一度に多数の卵を産むが、小さ なメスは少数の卵しか産めない。一腹卵数の季節的な減少傾向は、オスの場合と同 じように、メスでも若い体の小さな個体は、繁殖場への出現が遅れることを示して いる。

このように、オスの体サイズや一腹卵数と出現・産卵日との関係は、調査したほ とんどのシーズンで、すなわちオスの体長では9シーズン中7シーズン、一腹卵数 では8シーズン中6シーズンで統計的に有意な負の相関⁷が見 られている。しかし、年によっては相関が見られないこともある [24,10]。これは、その年の繁殖活動の季節的パターンと関係 があるように見える。気象要因により繁殖開始が遅れたり分断された年は、ダラ ダラと長期間に渡って繁殖活動が見られた年に比べて、そのような関係がはっき りしない傾向があるように思える。

この傾向の生態学的意味については、残念ながら良く分かっていない。体サイズや 年齢によって、越冬から覚醒する温度が異なるのか、または越冬場所が異なること が原因かもしれない。つまり、体の小さな個体は冬の低温や乾燥に弱く、それらを 避けるためより深く土中に潜り越冬するとしたら、春先の温度の上昇を感知するの が遅れるはずである。より浅い場所で越冬した体の大きな個体が、真っ先に春の到 来を察知し、繁殖場へ出現するのかもしれない。

彼らは他の両生類と同じように、主に夜間の暗い時間帯に活動する。オスは、昼 間は水底の泥の中や推積した落葉の下に隠れているが、日没とともに姿を現わし、 思い思いにメスを求めて水中を徘徊する。水中のオスたちをよく見ると、ある一 定の場所に集る傾向がある。枯れ枝や枯葉など、卵嚢を産み付けるのに適当なも のがある場所の周辺に集まってくる。そのような場所を特定のオスが占拠し、集 まってくる他のオスに噛み付いて追い払う行動なども見られる。

メスは産卵直前まで水に入ることはなく、水辺の岸の土中に潜み、産卵のタイミ ングをじっと待っている。いよいよ夜になりメスが水中に入ると、その到来をど のようにして知るのか、オスたちの動きは突然激しくなる。今までは周囲に追い やられていたオスたちも、産卵に適した枯れ枝などがある場所に集まり始める。 オスは尾をさかんに振る。メスが近付いてくると彼等の興奮は最高潮に達し、複 数のオスが団子状になったまま激しく泳ぎ回る。そのようなオスの集団が水場の あちこちにできるが、メスはそれらを品定めするかのように池の中を徘徊し、結 局その中の一つの集団に入って産卵する[10,31,32]。

メスは直径2.1-3.4mm（平均2.7mm）の卵が15-192個（平均77個）入った一対の透明 なクロワッサン状の卵嚢を、先端を枯れ枝等に付着させて産み出す。産み出された 卵嚢にオスたちは我先へとしがみつき、卵を受精させようと放精する。このような 産卵行動は、日没直後にも見られることもあるが、午後11時過ぎの深夜から早朝に かけて行われることが多い[31,32,10](図2.7)。また、 明るくなった午前中でもまだ産卵活動が継続していることもしばしばあるので、産 卵行動の観察は早朝から午前中にかけて試みるのが良いだろう。

Figure 2.7: 繁殖活動の日周変化。文献[10]より。

どのように産卵が行われるかは、繁殖場での性比や個体群密度などの条件によって かなり異なり、前述したように複数のオスが一匹のメスの産卵に参加するとは限ら ない。オスの個体数が少ない場合は、一匹のオスが産卵場所を占拠しメスを独占で きることもある。また、オスの集団に加わらず周辺部に単独で待機し、産卵のため にあらわれたメスを途中で追い回すオスもいる。

Figure 2.8: メスの体サイズと卵サイズ・一腹卵数の関係（日の出町羽生）。文献 [25]より。

トウキョウサンショウウオのメスが産む卵の大きさや数は、同じ繁殖集団(地域個体 群）の中でも個体により大きく異なる。そのような卵サイズや一腹卵数の変異は、 主としてメスの体の大きさと関係している。体の大きなメスほどその卵は大きく、 かつ数が多い(図2.8)。また、集団の平均値も地域によってかなり異 なり、平均卵サイズ（直径）では2.4-3.0mm、平均一腹卵数では50-140と大きく異 なる。今までのところ、このような集団間変異は主として気温と強い関係があるこ とが分かっている[34]。つまり、北の寒い地方ほど一つの卵の大きさが大 きく、その代わり数が少ない傾向が見られる。逆に、暖かい地方ほど小さい卵を多 数産む傾向がある。例えば、南関東の房総半島の金谷では平均2.5mmの卵を140個ほ ど産むが、茨城県北部では平均卵径が3mmを越えるところがある。その代わり、卵数 は少なく平均50卵足らずである。そのような傾向の生態学的意義については、子供 の餌条件や幼生間の共食いなどとの係わりが議論されているが、まだ解明されてい ない[34]。参考までに、東京都内のトウキョウサンショウウオの各地域 での繁殖個体の体サイズや繁殖特性を表2.2に示した。東京都内の地域 間ではそれほど大きな差は見られないが、狭山湖では他の地域に比べて成体の体サ イズが大きく、逆に卵サイズが小さいように見える。

Table 2.2: 東京都多摩地区の繁殖個体の体サイズと繁殖特性（草野、未発表デー タ）。数字は上段が平均値±SE(N)、下段が範囲を示す。

池に出現する繁殖個体の性比を日ごとに見ると、大きく雄に偏った性比を示す。こ れは、雄が比較的長い期間水場に留まるのに対して、雌は産卵の直前に水に入り、 産卵後すぐに上陸するためである。ちなみに、オスの繁殖場への滞在日数の平均値 は、2-3週間ほどである[22,24,10]。そのため雌雄の捕獲 率が異なるため、繁殖個体群の性比を知るのは難しい。繁殖を終えた個体は上陸し 水場の周囲の林床へ分散するが、この時期には捕獲率の性差がないため、個体群の 性比が比較的容易に推定できる。日の出町羽生での調査では、成熟個体の非繁殖期 の性比はほぼ3♂: 2♀であった[24,40] 。この少 し雄に偏った性比は、雌が雄に比べて性成熟が1年遅れる傾向と関係すると考えられ る。

1-2ヶ月続いた繁殖活動も、4月下旬にもなるとそろそろ終了する。卵は4月下旬頃 から孵化し始め、5月下旬までにはすべて孵化し終わる。産卵から孵化までの卵期間 は、水温に強く依存する。そのため早めに産卵された卵ほど長くなり30日から70日 で孵化する。5シーズンの平均は49.3日であった[22,24]。その 間、低温により死亡する卵や未受精卵も見うけられ、孵化までの卵嚢内での死亡率は、 平均16%であった[24]。特に、3月初めに産卵された卵は寒の戻りの低 温にさらされることが多く、死亡率が高い傾向がある。また逆に、4月以降に産卵さ れた卵では未受精率が著しく上がる。繁殖シーズンも遅くなると、早くから活動し ていたオスの疲労度も上がるのか、肛門周辺部の膨らみがかなり弱まってくる個体 が出てくる。また、この時期に新たに出現してくるオスは、まだ体の小さな初 めて繁殖に参加するような若い個体が多く、これらのオスの側の要因が未受精率を 上げている可能性が指摘されている[22,24]。  

他に卵の死亡要因としては、場所によっては大雨などの際に大水で卵嚢自体が流 されてしまうこともあるが、卵嚢や卵を捕食する捕食者の存在は報告されていない。 ただし、同じ場所に産卵するヤマアカガエルの幼生は、サンショウウオの卵嚢外皮 が破れた場合などは、卵をたべてしまうことも稀にはあるようだ。

幼生期

孵化した卵は、全長15mmほど(14-17mm)の幼生になる(頭胴長では9mm)。幼生は貪欲 で、動物プランクトンや水生昆虫など、生きているもので口に入るものは何でも食 べるが、特にユスリカの幼虫やカイミジンコ・巻貝・カゲロウ・トビケラの幼虫は 良く食べられている（表2.3）。また、池の上から落下して水面に落ち た、かなり大きな蛾の幼虫などを食べていたこともある。しかし何と言っても目立つ のは、同種の幼生である。つまり、共食いをかなり頻繁に行っていることが食性調 査からも明らかになっている。

Ｔａｂｌｅ2.3 トウキョウサンショウウオ幼生の食性（草野、未発表データ）。日の出町 羽生における胃内容物調査の結果（N=80)を示す。

個体による成長の差は大きいが、水温にもその成長速度は大きく影響される。水 温20℃で飼育すると、頭胴長で0.22mm/dayで成長し平均80日ほどで変態する（図 2.9）。野外では7-10月にかけて変態上陸していく。ただし、年や 場所により、その年のうちに変態せずに幼生のまま越冬することも稀にある。そ の時は、翌年の初夏までに変態上陸することになる[23]。日の出町 では、例年8月下旬-9月下旬が最も上陸する個体が多かった。変態時の体サイズ は個体により変異が大きく、頭胴長で20-30mmの範囲で平均は24.2mmであった。 年による平均変態サイズの変異は、変態までに生き残った幼生の数と負の相関が 見られる。つまり、多数の幼生が生き残った年は幼生間の餌を巡る競争が激しく 成長が悪くなるため、小さいままで変態上陸する。それに対して、幼生の数が少 なかった年は成長が良く、大きく成長して上陸することになる。また、餌を充分 与えて飼育した幼生に比べて、野外の幼生の平均変態サイズが小さいことも、野 外では幼生の餌条件が悪く餌を巡る競争が激しいことを示唆している [23,24,25]。

Figure 2.9: 幼生と変態後の幼体の飼育温度と成長の関係。文献 [23,25]より。  

この幼生期は、餌だけでなく生き残ると言う面でもかなり厳しい時期である。ヤ ゴ・マツモムシなどの水生昆虫やイモリなどの捕食者に、多くの幼生が襲われる。 特に孵化直後の時期は、体も小さく運動能力も劣るため、イモリの成体に頻繁に 食べられてしまう。そのような捕食者だけでなく、前述したように同種の早めに 孵化した幼生も彼らの重要な天敵となっている。すでに少し成長して体も口も大 きく育ったサンショウウオの幼生が、後から孵化してくるものたちを激しく襲う。 このようにして共食いした幼生は、ますます成長が良くなり、一段と大きく育っ ていく。彼らは、同種の幼生を特に認識しておらず、自分の口で飲み込めるもの は何でも食べてしまう[27]。また、イモリなどの他の捕食者も、幼 生がある程度大きく育ち（頭胴長で13-15mm以上）運動能力もついてくると、ほ とんど捕食できなくなることが室内実験で確かめられている（図 2.10）。彼らにとって、変態までうまく生き残るためには、で きるだけ早く孵化し、できるだけ早くある程度までの大きさに達することが重要 であるようだ。このようにして繁殖場の水底一杯に見られた孵化幼生もみるみる 減っていき、結局夏から秋までに変態し上陸できるのは産卵された卵のうち 0.2-10.7%（平均5.5%）であった[23,24]。

Figure 2.10: 幼生の体サイズとイモリによる捕食成功率の関係。文献 [23]より。

トウキョウサンショウウオの個体群動態の面からも、幼生期は重要な時期である。 幼生期の死亡率は他のステージに比べて圧倒的に大きく、かつ年変動が激しいから である。1975年から7シーズンのデータを見ると、変態開始時までに生き残っていた 幼生の数は、16-800頭と年により大きく変動した。図2.11からも他 のステージに比べて、この時期の変動が大きいことが分かるだろう⁸。

Figure 2.11: 日の出町の調査地における各発育段階の個体数の年次変動。文献 [23,24]より。

この変動は、越冬幼生の有無や、主要な捕食者であるイモリの出現個体数に関連し ている。この年の新しい幼生が孵化する時期まで越冬幼生が池に残っていたり、イ モリの個体数が多かったりした年は、変態まで生き残るサンショウウオの幼生の数 が減り、逆の場合は、多くの幼生が変態に成功することになる。このように、幼生 期はトウキョウサンショウウオの個体数変動に大きな影響を与える可能性がある重 要な時期である[23,24,29]。

変態後の生態

繁殖期や幼生期に比べて、変態後の非繁殖期の陸上での生活については、まだほ とんど分かっていない。なぜならば、繁殖活動終了後の成体や変態後の幼体 ⁹は、水場の周囲の森林に 広く分散し生活するため、発見や捕獲が大変困難なためだ。それでも、森林の林 床を根気良く探すと、うまくすれば見付けだすことも不可能ではない。林床の落 ち葉の堆積したリター層の下を良く見ると、小哺乳類やミミズの掘った地下トン ネルがあちこちに見つかる。これらは、かなり複雑なトンネル・システムを形成 しており、サンショウウオは他人の掘ったこのようなトンネル・システムを利用 して生活している。普段は、この地下のトンネルの中にこもっているため滅多に 姿を見られないが、雨の降った日や夜間に、地表に上がってきて地表のリター層 で餌を探す成体や幼体を見かけることがある。特に越冬前の秋には、翌シーズン の繁殖のためにエネルギーを稼いでおかなければならないせいか、彼らの地表活 動が高まるため発見しやすい[28,31,32]。反対に最も姿を 見つけにくいのが、夏の時期だ。この季節は、暗い森林の内部でも地表温が 25℃を越え、高温や乾燥に弱いサンショウウオは地下に引きこもりほとんど地表 に姿を現さなくなる。ちなみに飼育実験によると、トウキョウサンショウウオの 幼体は、10から20℃では温度が高いほど成長が速くなるが、25℃になると高温阻 害により逆に成長速度が落ち込む（図2.9）[25]。つ まり、彼らの成長の面から言うと、最適な温度は20℃で、それ以上の高温になる 夏場は彼らにとって厳しい季節のようだ。

Figure 2.12: トウキョウサンショウウオの非繁殖期の分布。文献 [28]より。

繁殖場所からの分散距離は、その場所の地形や植生などの環境によりさまざまであ ると思われるが、日の出町での標識再捕調査の結果では、池から100m以内にとどま る個体が多く観察されている（図2.12）。ただし、この時期のサ ンショウウオは広く分散しているため再捕率も低く、この値は少々過小評価の傾向 があるかもしれない。正確な分散距離を知るためには、できれば個体の移動を詳細 に追跡する必要がある。日本では法律上実行不可能であるが、北米では放射性同位 元素の針をサンショウウオの体に埋め込み、そこから出る放射線をたよりに移動行 動が調査された。また、最近では、比較的大型のサンショウウオの体内に小型の発 信機を埋め込み、電波を頼りに、かなり長期間にわたって分散行動を追跡した研究 成果が報告されている。それらによると、最大でも繁殖場からの分散距離は 100-300m程度であった（表2.4)。この値は、サンショウウオ類の 繁殖集団の空間的な広がりを考える上で非常に参考になる値で、ある特定の地域の 個体群の保全には必須の情報だろう。

Table 2.4: サンショウウオ類の繁殖場からの分散距離。トウキョウサンショウウオ以 外はすべて北米の種。

森林の林床で生活する幼体や成体の食性については、神奈川県三浦半島での伊原の 詳細な研究がある[8]。伊原は、採集したサンショウウオを胃内洗浄法に より胃内容物を吐き戻させ、その食性を分析した。それによると、最も捕食されて いたのは、ワラジムシ類で個体数頻度では50%を越えていた。次いで、ヨコエビ目・ イシムカデ目・ジムカデ目・ダンゴムシ類・ツムギヤスデ目・オビヤスデ目・アミ メカゲロウ目・ハエ目などが捕食されていた。土壌動物をただ手当たり次第食べて いるのではなく、餌タイプにより選好性が異なることが示唆された。東京でも、ほ ぼ同じようなものが食べられているようだ。ただし、餌リストの中にミミズ類が出 てこないのは疑問である。飼育個体はミミズを好むし、実際、野外調査中にもワラ ジムシやダンゴムシなどとともに、ミミズに食いついている成体も観察されている。 ミミズなどの硬い殻を持たないような生き物は、消化されやすく胃内容物として残 りにくいのかもしれない。 

変態して上陸した幼体の成長は、幼生時代と比べてゆっくりしたものになる。幼体 の場合、標識再捕調査が難しいために野外で直接成長を追うことはほとんど不可能 に近い。そのため、飼育実験の結果から幼体の成長を推定したところ（図 2.9）、頭胴長で約 25mmほどの変態個体は、12-3月までの越冬期間をのぞいた8ヶ月間活動し、年8mm成 長すると推定された[23]。

オスは頭胴長48mm以上で性成熟に達するので、3才の秋にはこのサイズに達し、翌年 4才時に初めて繁殖に参加すると考えられる。メスの成熟サイズはオスより少し大き く55mmであるので、もし成長速度に性差がないのならばもう1年余分に成長に要し、 5才で繁殖に参加すると推定される[23]。1-3才で繁殖するカエル類と 比べて、トウキョウサンショウウオなどサンショウウオ類は幼体時の成長が遅く、 遅成熟の傾向が強い。これは、彼らの生活史特性、特に変態後の高い生残率と関係 していると考えられる[30]。実際、サンショウウオ類の変態後の年生残率 は高く、40-90%程度であることが知られている。トウキョウサンショウウオでも、 日の出町での成体による調査では、変態後の年生残率は70%とかなり高めであるこ とが分かっている[25]。この時期の死亡はほとんど捕食によるものだと 思われるが、変態後の捕食者としては、モグラやヒミズをはじめタヌキなどの哺乳 類[43,28]や、タカチホヘビ・ヒバカリなどのヘビ類が報告されて いる[28]。

Figure 2.13: 日の出町の羽生におけるトウキョウサンショウウオの生残過程。文献 [23,24,25]より。

図2.13には、今までの調査から分かった生活史の各ステージでの生残 率を用いて、1,000個のサンショウウオの卵のその後のおおよその生残過程を、シェ マティックに示した。孵化直後のイモリによる捕食や共食いによる大きな死亡の後 は、比較的低い減少率で徐々に数が減少していく様が良く理解できるだろう。結局 1,000卵のうち親まで生き残るのは、1%のたった10個体ほどである。

両生類の仲間はわれわれ哺乳類と異なり、性成熟後も一生成長が続くと言われてい る。しかしながら、サンショウウオはひとたび性成熟すると、その後毎年繁殖に参 加するため、かなりのエネルギーをそちらに取られてしまうようになる。そこで、 体の成長にはほとんどエネルギーをまわせず、成長速度は大幅に低下する。特に卵 を生産するメスで顕著だ。幼体の年成長が頭胴長で8mmであるのに対し、成熟後はオ スで平均1.8mm、メスだと1.1mmにしかならない[23]。性成熟後はこの ようなゆっくりとした成長を続け、かなり長生きする個体もいるようだ。日の出町 での標識再捕調査では、最初の捕獲から5年後も生存を確認できた個体もいた。初捕 獲時にすでに4-5才以上（成熟個体だったので）であると考えられるので、彼らは 少なくとも10才まで生きたことは間違いないだろう。また、飼育個体では14才の記 録もあるが[52]、都立大学で飼育中のオス・メス1個体づつは親で採集 後14年後の現在も生存している。彼らは最低18-19才と考えられるので、生理的寿 命は20年を軽く越えるだろう[33]。

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On 6 Oct 1999, 12:38.