はじめに

　近年，地球規模での両生類の減少が危惧されていますが，ここ日本でも，特に大都市近郊でのこの数十年のカエルやサンショウウオなどの個体数の減少は我々の眼にも目立ちます．両生類の減少や絶滅の原因としては，人為的な環境破壊がすぐに思いつきますが，これ以外にも酸性雨，残留農薬の拡散などとともに，地球温暖化に伴う気候の変化も憂慮されています（表1）．両生類の皮膚は薄く，外界からの様々な影響を受けやすく，極端な温度変化や乾燥は致命的でしょう．また，彼らの繁殖活動は温度や降雨の影響を受けるために，気候の変化は個体群に深刻な影響を与える可能性があります．

　しかしながら，地球温暖化に伴う気候変動のような変化は、長期間に徐々に進行するため，その両生類個体群への影響を検出するのは容易ではありません．短期間の調査では不可能で，最低でも数十年レベルの調査が必要となります．地球温暖化の生物群集への影響が頻繁に話題に上がっている今日でも、その両生類の繁殖への影響の有無を検証した報告はまだ数少ないようです．

表1．両生類減少の有力で立証された要因（Young et al., 2001より）

　英国のカエル類３種とイモリ類３種に関して，17年間にわたり繁殖活動をモニタリングした結果，カエル類１種を除きすべての種で温暖化に伴う繁殖活動が早まっている傾向が明らかとなりました（BeeBee, 1995）．カエル類では初産卵日が2〜3週間早まり，イモリ類では繁殖場への初出現日が５〜７週間早まったと言います．また，北米でも６種のカエル類の初鳴き日を，20世紀の初めと終りのそれぞれ約10年間のデータを比較し分析したところ，４種で10〜13日の早期化の傾向が見られました（Gibbs and Breisch, 2001）．

表2．両生類の繁殖開始時期の長期的な傾向

　一方，英国での19年間のヨーロッパヒキガエルの繁殖調査（Reading, 1998）や，北米での20年弱の4種のカエル類の調査では（Blaustein et al., 2001），上記のような繁殖開始時期に統計的に有意な早期化傾向は検出できなかったと言います．このように，両生類の繁殖活動開始時期の長期的な変動パターンは，種により地域により様々で，一貫した結果は得られていません．

　それでは，同じ温帯地域の日本では，両生類の繁殖活動パターンに温暖化の影響が現れていないのでしょうか．残念ながら，そのような繁殖開始時期の長期的な変化を定量的に分析した報告は，今のところ見当たらないようです．

　我々は，東京都多摩地区における２箇所の調査地において，両生類４種５個体群の繁殖活動を10年から30年にわたって観察してきました．今回は，それらの調査データからそれぞれの個体群の初産卵日を分析し、繁殖開始時期の長期的な変動の傾向および気候要因との関連性について紹介します．

　調査地と方法

　今回の調査は，東京都多摩地区の２箇所において行いました．一つ目は，日の出町羽生で，もう一つは八王子市南大沢の首都大学のキャンパス内の緑地です．日の出町では1975年よりトウキョウサンショウウオの繁殖個体群の調査を行ってきました．ここで明らかとなったトウキョウサンショウウオの生態については，報告書の2章をご覧ください。

　日の出町羽生の調査地においては，繁殖活動が始まる直前より（2月中旬以降），少なくとも週1回は現地を訪れ，池およびその周辺を探索し，トウキョウサンショウウオの繁殖個体及び卵のうの確認に努めました．本種の繁殖活動の開始には，温度の上昇及び降雨が重要であるので，このような状況が生じた際は，できるだけすみやかに調査地を訪れ産卵の有無を確認しました．

　二つ目の調査地である，八王子市南大沢にある首都大学東京キャンパス内の緑地に存在する“イモリ池”では，トウキョウサンショウウオ，アズマヒキガエル，ヤマアカガエル，モリアオガエルの４種の繁殖活動の観察を行いました．この調査地のトウキョウサンショウウオとモリアオガエルの繁殖集団は，1991年より行われた幼生の放流による移植により定着した集団です．八王子市戸吹より毎年１〜2対トウキョウサンショウウオの卵のうを採集し，研究室で飼育した幼生を数年間にわたって放流した結果，1995年よりトウキョウサンショウウオの産卵が見られるようになりました（イモリ池のページ参照）．最近では，毎年20〜30個体のメスの産卵が見られています．

　モリアオガエルに関しては，八王子市上川町の今熊山山麓より毎年泡巣１個を採集し、数年間にわたりトウキョウサンショウウオ同様、イモリ池に幼生を放流した．その結果，1993年より毎年モリアオガエルの繁殖が確認され，最近数年間は１シーズンに20〜30個体のメスの産卵が見られています． これらの４種の繁殖活動開始時期の調査のため，1992年より毎年2月からほぼ毎日池の観察を行い，トウキョウサンショウウオの場合は卵のう，アズマヒキガエルやヤマアカガエルの場合は卵塊，モリアオガエルの場合は泡巣の有無を確認して産卵開始日を決定しました． 繁殖開始の日付は、それぞれの年の１月１日からの日数（１月１日を１とする）に換算して分析しました．

　今回の調査では，繁殖開始時期の長期的な早期化傾向を検証するために，初産卵日と観察年の間に負の相関関係が存在するかどうかをPearsonの積率相関係数（r）で分析しました（片側検定，α=0.05）．有意な相関が検出できなかった場合は，プログラムGpower（Erdfelder et al., 1996）を用いて検定の検出力（1-β）を計算し，その際，コーエンの効果量規約で効果の大きさが大の場合の条件を用いました（r=0.5；Cohen, 1988）。

　両生類の繁殖活動には，温度と降雨が強く影響することが一般に分かっているので，繁殖開始時期と気温や降雨などの気象要因との関係を分析しました．東京都多摩地区の気象データとして，日の出町羽生の調査地からは11km，南大沢の調査地からは8km離れた場所にある地域気象観測システム（AMEDAS）八王子観測所の1977年1月から2005年5月までの月平均気温および月降雨量のデータを利用しました（気象庁，2005）．繁殖開始時期とこれらの気象データの関係を，重回帰モデルにより分析し，モデル簡略化の標準的な手順に従い，最適なモデルを求めました（Crawly，2002参照）．統計分析の計算には，ソフトウエアR 2.1.1（R Development Core Team, 2005）を使用し，特に記述がなければ，検定は有意水準（α）を0.05として両側検定で行いました．

結果と考察

1.繁殖活動開始時期の長期的トレンド

　日の出町羽生の調査地においては，1976年から2005年までの30シーズン中21シーズンについてトウキョウサンショウウオの繁殖開始日（初産卵日）を確定することができました（図1）．最も早かったのは2002年２月３日で，逆に，最も遅かったのは1984年３月27日で した．平均は，３月２日か３日に相当します．年により大きな変動が見られますが，繁殖開始日と観察年の間には有意な負の相関が検出され（r=-0.41，P=0.033；図１）, 羽生のトウキョウサンショウウオの繁殖活動には長期的な早期化の傾向が検出されました．おおよそ，10年で5日繁殖が早まっていることになります．

図1.日の出町羽生におけるトウキョウサンショウウオの初産卵日の長期的変化

　南大沢においては1992年から2005年までの調査期間中，トウキョウサンショウウオでは11シーズンの繁殖開始日を確定できました（図２）．最も早かったのは2003年１月31日で，遅かったのは1996年４月10日で した．平均は，３月６日か７日に相当します。羽生と同様有意な繁殖活動の早期化傾向が検出され（r=-0.80，P=0.0016），その速度は今回調査した全種中で最大で，10年間で50日初産卵日が早まったことになります（図２）．

図2．八王子市南大沢における両生類4種の初産卵日の長期的変化

　アズマヒキガエルは，1992年より1997年までは繁殖が見られたが，1998年以降まったく繁殖が見られなくなりました．最も早かったのが1992年３月15日で，遅かったのが1993年４月３日です（図２）．他の種に比べて最も変動が小さかったが，データ数も少なく今回の分析対象からは除外しました． ヤマアカガエルは，1992年から2005年までの14シーズン毎年繁殖開始日を確定できました．他種に比較して，繁殖メスの個体数変動は２〜50頭と大きかったが，繁殖開始日の変動は，ほぼ同じ時期に繁殖するトウキョウサンショウウオに比べて少し小さ目でした．最も早かったのは2003年１月21日で，最も遅かったのが2000年３月５日です（図２）．平均は，２月11日に相当します．分析した種の中で唯一，繁殖活動開始の有意な早期化傾向が検出できませんでした（r=-0.37，P=0.094）．ただし，検定の検出力は0.66と必ずしも充分でなく，最低限の検出力（>0.8）を得るには標本数が最低でも21必要です．ヤマアカガエルでも，さらに調査を継続して標本数を増やせば，有意な負の相関が得られる可能性が高いと思われます．

　モリアオガエルは，1993年から2005年までに13シーズンで繁殖開始日を確定できました（図２）．最も早かったのは2005年５月３日で，最も遅かったのは1993年６月24日 でした．平均は，５月16日か17日に相当．トウキョウサンショウウオ同様，繁殖活動開始の有意な早期化傾向が検出されました（r=-0.78，P=0.001；図２）．モリアオガエルの早期化の速度は，トウキョウサンショウウオに比べて遅く，10年間で30日弱程度のよう ですが，バラツキが小さくより確実に早期化が進んでいるように見えます（図２）．

2.繁殖活動と気候

　 今回の調査で分析の対象とした３種４個体群のうち，２種３個体群で繁殖活動開始時期の早期化傾向が明らかとなりました（図1・２）。両生類の繁殖活動の開始には，温度と降雨が重要といわれているので，これらの気象要因との関係を分析しました．早春２・３月に繁殖を開始するトウキョウサンショウウオとヤマアカガエルに関しては，その活動開始に影響すると考えられる２月の月平均気温と月降雨量，初夏５月に繁殖を開始するモリアオガエルに関しては，４月の月平気気温と月降雨量のデータを用いました．それぞれの月の1977年から2005年までの気象データを 分析したところ，２月・４月とも気温に関しては長期的な上昇傾向が見て取れ，回帰分析によると温度の上昇率は，2月では毎年0.08℃（P=0.012），4月では0.06℃（P=0.013）とこの30年ほどで着実に２〜３℃上昇したことが分かりま した．それに対して，降雨量のほうは，特に４月の場合は2000年以降少雨傾向が見られましたが，一貫した長期的増加または減少傾向は検出できませんでした（２月，r=-0.20，P＝0.35；４月，r=-0.23，P=0.23）．

　それぞれの個体群に関して，繁殖開始時期と気象要因の関係を分析するために､月平均気温と月降雨量，およびその相互作用の項を含めたモデルにより重回帰分析を行い ました．その結果，南大沢のトウキョウサンショウウオを除くすべての個体群において， 繁殖開始時期と月平均気温の間に強い相関関係が検出されました。図3には，日の出町羽生のトウキョウサンショウウオの例を示しました。月平均気温の低い寒い年には産卵開始が遅く，月平均気温の高い暖かい年は早まることが分かります．南大沢の他のヤマアカガエルやモリアオガエルでも同様な結果が得られています．ただし，南大沢のトウキョウサンショウウオの場合だけは，標本数が最も少ないこともあってか，右下がりの同じような傾向は見られましたが，統計的な有意な相関は検出されませんでした．

図3．日の出町羽生におけるトウキョウサンショウウオの繁殖開始時期と2月の月平均気温の関係

　今回有意な繁殖開始の早期化傾向を検出できなかったヤマアカガエルでも（図２），繁殖開始時期と２月の月平均気温の間に有意な負の相関関係がみられたというこの結果は，このまま早春の気温が上昇し続ければ，遅かれ早かれ有意な早期化傾向が検出されるだろうという予測を支持します．今回の結果から，東京都多摩地区において，分析に用いたほぼすべての種および個体群で、10年から数10年といったレベルで温暖化に伴い繁殖活動の開始時期が 確実に早期化している傾向が見て取れました．

　長期的な温暖化傾向が我が国の両生類の繁殖活動にも多大な影響を与えていることが，今回の調査でも見て取れましたが，現在までのところ，幸いにして個体群サイズの減少や絶滅と言った保全上の問題にはなっていないようです．ただし，今後も気温の上昇や降雨パターンの変化など，地球規模での気候変動が続いていけば，当然我が国でも両生類の種や個体群の絶滅などが問題となってくるかもしれません．多摩地区に生息するトウキョウサンショウウオやモリアオガエルでも，これ以上早く繁殖を始められなくなれば，卵や幼生が高温にさらされる危険が増えます．トウキョウサンショウウオやモリアオガエルは決して高温に強いわけではなく，高温にさらされることで、卵死亡率が高まる可能性があります．卵や幼生の死亡率の上昇は，徐々に個体群サイズを減少させるかもしれません． 今後は，より広範な地域で、より多様な種について，初産卵日の観察を含めた両生類の繁殖活動についての長期的なモニタリングの試みが広がることを期待します．我々の身近な生き物たちの発するわずかな悲鳴に耳を傾けることの大切さを感じます．

参考文献

1. Beebee, T. J. C. 1995. Amphibian breeding and climate. Nature 374:219-220.
2. Blaustein, A. R., L. K. Belden, D. H. Olson, D. M. Green, T. L. Root, and J. M. Kiesecker. 2001. Amphibian breeding and climate change. Conservation Biology 15: 1804-1809.
3. Cohen, J. 1988. Statistical Power Analysis for the Behavioral Sciences. 2nd ed. Lawrence Erlbaum, New Jersey. 567p.
4. Crawley, M. J. 2002. Statistical Computing: An Introduction to Data analysis using S-plus. John Wiley and Sons, West Sussex. 761p. Duellman, W. E. and L. Trueb. 1986. Biology of Amphibians. McGraw-Hill, New York. 670p.
5. Erdfelder, E., F. Faul, and A. Buchner. 1996. GPower: A general power analysis program. Behavior Research Methods, Instruments, and Computers 28:1-11.
6. Gibbs, J. P. and A. R. Breisch. 2001. Climate warming and calling phenology of frogs near Ithaca, New York, 1990-1999. Conservation Biology 15: 1175-1178.
7. 気象庁．2005．気象観測（電子閲覧室）．URL http://www.data.kishou.go.jp
8. R Development Core Team. 2005. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org.
9. Reading, C. J. 1998. The effect of winter temperatures on the timing of breeding activity in the common toad Bufo bufo. Oecologia 117: 469-475.

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