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水域と陸域を行き来するため，生活史には多様な環境を必要とし，環境悪化に敏感な両生類の減少や絶滅の原因としては人為的な環境破壊が際立つが，これ以外に酸性雨，残留農薬の拡散などとともに，地球温暖化に伴う気候の変化も上げられています．両生類の皮膚は薄く，外界からの様々な影響を受けやすく極端な温度変化や乾燥は致命的です．また，彼らの繁殖活動は温度や降雨の影響を受けるために，気候の変化は個体群に深刻な影響を与える可能性があります．しかしながら，地球温暖化に伴う気候変動のような変化は、長期間に徐々に進行するため，その両生類個体群への影響を検出するのは容易ではありません．短期間の調査では不可能で，最低でも数十年レベルの調査が必要だろと思われます．ヨーロッパや北米におけるカエル類やイモリ類の繁殖のタイミングの早期化傾向など，両生類の繁殖への影響を報告する事例は少しずつ増えてはいますが，その結果は様々で，まだ充分とは言えません（表１）．
著者は東京都多摩地区の２箇所の調査地において，トウキョウサンショウウオ（Hynobius
tokyoennsis）２個体群の繁殖活動を1970年代及び1990年代半ば頃から数十年にわたり観察してきました．その結果から，それぞれの個体群の毎年の初産卵日を確定し，繁殖開始時期の長期的な変動傾向および気候要因との関連性について解析しました．途中結果については，すでに報告してきましたが，その後も調査を継続し，トウキョウサンショウウオに関しては，1976年から2022年まで半世紀弱にわたるデータを得ることができ，今回未発表の新規データも含めて再度解析した結果を報告します．
表１．両生類個体群の繁殖の早期化トレンド．草野（2022）より一部改変．
| 種名 | 調査地 | 方法 | 傾向 | ||
| 無尾類 | |||||
| 1 | アメリカヒキガエル | Ithaca, New York, USA | 初鳴き | - | |
| Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | 早期化 | |||
| 2 | セイブヒキガエル | Todd Lake, Oregon, USA | 卵塊 | - | |
| Three Creeks Lake | 卵塊 | - | |||
| Lost Lake | 卵塊 | - | |||
| 3 | フォウラーヒキガエル | Long Point, Ontario, Canada | 初鳴き | - | |
| 4 | ナンブヒキガエル | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | - | |
| 5 | ヨーロッパヒキガエル | South Dorset, England | 卵塊 | - | |
| Turew, Poland | 卵塊 | 早期化 | |||
| Turew, Poland | 卵塊 | 早期化 | |||
| 6 | ナタージャックヒキガエル | Hampshir, England | 卵塊 | 早期化 | |
| 7 | トウブジムグリガエル | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | - | |
| 8 | カスケードガエル | Todd Lake, Oregon, USA | 卵塊 | - | |
| Site One, USA | 卵塊 | - | |||
| 9 | ウシガエル | Ithaca, New York, USA | 初鳴き | 早期化 | |
| Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | - | |||
| 10 | ミドリウシガエル | Ithaca, New York, USA | 初鳴き | - | |
| Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | - | |||
| 11 | ヒョウガエル | Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | 早期化 | |
| 12 | ミナミヒョウガエル | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | - | |
| 13 | アメリカアカガエル | Ithaca, New York, USA | 初鳴き | 早期化 | |
| Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | - | |||
| 14 | ヨーロッパトノサマガエル | Sussex, England | 卵塊 | 早期化 | |
| 15 | ヌマアカガエル | southern Sweden | 卵塊*2 | - | |
| 16 | ダルマチアアカガエル | Central Romania | 卵塊 | - | |
| 17 | ヤマアカガエル | 東京都八王子市 | 卵塊 | - | |
| 18 | ヨーロッパアカガエル | Sussex, England | 卵塊 | - | |
| Turew, Poland | 卵塊 | - | |||
| 11ponds, UK | 卵塊 | 早期化 | |||
| Southern Sweden | 卵塊*2 | - | |||
| Central Finland | 卵塊 | 早期化 | |||
| Poland | 卵塊 | - | |||
| Eastern England | 卵塊 | - | |||
| Wales, UK | 卵塊 | - | |||
| Northwest France | 卵塊 | 早期化 | |||
| 19 | トウブスキアシガエル | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | - | |
| 20 | ハイイロアマガエル | Ithaca, New York, USA | 初鳴き | 早期化 | |
| Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | - | |||
| 21 | サエズリアマガエル | Ithaca, New York, USA | 初鳴き | 早期化 | |
| Germfask, Michigan, USA | 初鳴き | - | |||
| Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | - | |||
| Southeastern Ontario, Canada | 初鳴き | - | |||
| 22 | カザリコーラスガエル | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | 早期化 | |
| 23 | モリアオガエル | 東京都八王子市 | 卵塊 | 早期化 | |
| 有尾類 | |||||
| 1 | アルプスイモリ | Sussex, England | 初出現 | 早期化 | |
| 2 | スイスイモリ | Sussex, England | 初出現 | 早期化 | |
| mid-Wales | 出現*3 | 早期化 | |||
| 3 | ナミイモリ | Sussex, England | 初出現 | 早期化 | |
| mid-Wales | 出現*3 | 早期化 | |||
| 4 | クシイモリ | Sussex, England | 初出現 | 早期化 | |
| 5 | トウキョウサンショウウオ | 東京都日の出町 | 卵塊 | 早期化 | |
| 東京都八王子市 | 卵塊 | 早期化 | |||
| 6 | マーブルサンショウウオ | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | 遅延*1 | |
| 7 | ジムグリサンショウウオ | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | - | |
| 8 | トラフサンショウウオ | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | 早期化 | |
| 9 | ヒメオナガサンショウウオ | Savannah River, South Carolina, USA | 出現*3 | 遅延*1 | |
| *1：秋期繁殖；*2：平均産卵日；*3：出現中央値 | |||||
調査地と方法
今回の調査も，前回報告した調査地と同じ東京都多摩地区の２箇所において行いました．一つ目は，日の出町羽生で，もう一つは八王子市南大沢の首都大学（現都立大学）のキャンパス内の緑地です．日の出町では1975年よりトウキョウサンショウウオの繁殖個体群の調査を行ってきました．ここで明らかとなったトウキョウサンショウウオの生態についての詳細は，報告書の2章をご覧ください．
日の出町羽生の調査地においては，繁殖活動が始まる直前より（1月中旬以降），少なくとも週１回は現地を訪れ，池の中を探索しトウキョウサンショウウオの繁殖個体及び卵嚢の確認に努めた．本種の繁殖活動の開始には，温度の上昇及び降雨が重要なので，このような状況が生じた際は，できるだけ速やかに調査地を訪れ産卵の有無を確認した。また，卵嚢が発見された際には，卵嚢中の卵の発生段階も観察し，発生の進み具合で産卵が行われた日付を推定した．この調査地では，繁殖個体群サイズは比較的安定しており，この半世紀弱にわたり毎年60〜150個体の繁殖メスの産卵が確認されています．
二つ目の調査地である，八王子市南大沢にある首都大学東京キャンパス内の緑地に存在する“イモリ池”では，トウキョウサンショウウオの繁殖集団は，1991年より行われた幼生放流による移植により定着した集団です．八王子市戸吹より毎年１〜2対トウキョウサンショウウオの卵のうを採集し，研究室で飼育した幼生を数年間にわたって放流した結果，1995年よりトウキョウサンショウウオの産卵が見られるようになりました（イモリ池のページ参照）．観察を終了した2018年までには繁殖メスの個体数は最大100個体程度まで増加していました．
卵のうの有無で確認して産卵開始日の日付は、それぞれの年の１月１日からの日数（１月１日を１とする）に換算して分析しました．
両生類の繁殖活動には，温度と降雨が強く影響することが一般に分かっているので，繁殖開始時期と気温や降雨などの気象要因との関係を分析しました．東京都多摩地区の気象データとして，それぞれの調査地に最も近い地域気象観測システム（AMEDAS）観測所（青梅と八王子）の1977年1月から現在までの月平均気温および月降雨量のデータを利用しました．繁殖開始時期とこれらの気象データの関係を，直線回帰モデルにより分析しました．
日の出町羽生の調査地においては，1976年から2022年までの47シーズン中38シーズンについてトウキョウサンショウウオの繁殖開始日（初産卵日）を確定することができました（図１）．最も早かったのは，2009年１月27日で１月１日からは通算27日目でした．逆に，最も遅かったのは1984年３月27日で通算87日目でした．平均は，53.4日目（SD=15.0）で２月22日頃に相当します．年により大きな変動が見られるが，繁殖開始日と観察年の間の回帰係数は有意な負の値になり（t=-4.995, df = 36, P <<0.001）, 羽生のトウキョウサンショウウオの繁殖活動には長期的な早期化の傾向が検出され，10年間に約1週間（6.7日）早まっていることが分かりました．
八王子市南大沢におけるトウキョウサンショウウオの調査では，1995年から2018年まで24シーズンの繁殖開始日を確定できました（図１）．最も早かったのは2003年と2015年の１月31日で通算31日目，遅かったのは1996年４月10日で通算101日目でした．平均は，58.4日目（SD=18.3）で２月28日頃に相当します．羽生と同様有意な繁殖活動の早期化傾向が検出され（t=-3.307, df=22, P=0.003），10年間で約２週間（14.9日）初産卵日が早まったことになります（図１）． 日の出町羽生のトウキョウサンショウウオに関しては，途中経過を報告した草野（2009）では，2009年に初めて１月中の産卵が観察され初記録とされました．その後13年間でさらに３回も観察され，１月中の産卵が稀な出来事ではなくなりつつあります（図１）．また，八王子市南大沢でもほぼ同様で繁殖活動の早期化傾向は持続しています（図１）．
図1．トウキョウサンショウウオの初産卵日の長期的変化．局所回帰（LOESS）による平滑化曲線と95％信頼区間（薄い帯）を示した．
今回の調査で分析の対象とし２個体群とも再び有意な繁殖活動開始時期の早期化傾向が検出されました．そこで次に，繁殖開始のタイミングに影響する要因を探すために，気候要因との関係を分析しました．早春２・３月に繁殖を開始するトウキョウサンショウウオに関しては，その活動開始に影響すると考えられる２月の月平均気温と月降雨量を用いた．青梅と八王子測候所の２月および４月の気象データを見ると，その年次変動の傾向は酷似し、極めて高い相関を示しています（２月の平均気温：r=0.999, df=44, P<<0.001；２月の降雨量：r=0.920, df=44, P<<0.001）．そこで，図２には青梅測候所における1977年から2022年までの２月のアメダス気象データのみを示しましたが，気温に関しては長期的に上昇傾向が見て取れます．1980年前後には２℃程度であったのが，2020年頃には４℃程に上昇している．最近40年で２℃上昇したことになります（図2A）．気温に対する年の回帰係数は，0.05（℃/年）と正の有意な値になりました（t=3.273, df=36, P=0.002）．それに対して，降雨量は変動幅が極めて大きいが，一定の長期的な傾向は見られなく，回帰係数は有意ではありませんでした（t=-0.996, df=36, P=0.326；図2B）．
それぞれの個体群に関して，繁殖開始時期と気候要因の関係を分析するために，月平均気温と月降雨量を説明変数とした重回帰分析を行いました．モデル簡略化によるモデル選択の結果，八王子市の個体群において，説明変数として月平均気温と月降雨量の両方を含むモデルが残ったが，日の出町のトウキョウサンショウウオでは月平均気温のみのモデルが最適となりました．ただし，すべてのモデルにおいて，月平均気温のみが有意な回帰係数を示しています．図３にトウキョウサンショウウオの繁殖開始日と気温・降雨量との関係を示しました．両個体群とも気温が高い年ほど繁殖の開始が早まる傾向が明らかです．しかしながら，降雨量は有意な影響を与えていないことが分かりました．
図2．東京都多摩地区の２月の月平均気温（A）と降雨量（B）の長期的年変動．アメダス青梅測候所のデータを使用．
気温に関しては，局所回帰（LOESS）による平滑化曲線と95％信頼区間（グレーの帯）を示した．
図3．トウキョウサンショウウオの繁殖開始時期と2月の月平均気温・降雨量の関係
近年気候温暖化に伴う野生生物の生物季節や分布の変化は，世界中から数多く報告されてきています．東京都多摩地区のトウキョウサンショウウオに関しても，半世紀にわたる長期間のモニタリング調査の結果，繁殖のタイミングの有意な早期化を再び示すことができました（図１）．ただし，この変化は必ずしも直線的に単調に進んできたとは言えないかもしれません．図１には、より細かな変化傾向を見るために局所回帰による平滑化曲線を示してあります．それをよく見ると，日の出町のトウキョウサンショウウオの繁殖のタイミングの早期化は単調に直線的に進んでいるわけではないようにも見えます．
1970年代後半から1980年代後半までは大きく変動しながら推移し，その後1990年代から2000年代にかけて急速に早期化が進んでいるように見えます．さらに2010年代頃にはその傾向が緩まり，横這いの傾向が強まっています（図1）．八王子市のトウキョウサンショウウオでもほぼ同じような傾向が伺え，やはり1990年代から2000年代に急速に早期化が進み，2010年代には横這い状態になっています．同じ傾向は南大沢のモリアオガエルでも似た傾向が見て取れました（草野，2022）．３個体群とも2010年代に入ると早期化傾向が収まりつつあるように見えます．有意なトレンドが検出できていないヤマアカガエルだけは幾分他種はとは異なるようですが，調査された３種４個体群とも，すべて気温が繁殖のタイミングに影響を与えていました（草野，2022）．
２月の月平均気温の上昇傾向も細かく見てみると、決して単調な上昇傾向が続いているのではなく，2000年代に入るとその上昇傾向は弱まりやや横這い状況になっているように見えます（図2A）．微妙な両生類の繁殖のタイミングの変化も，この気温変動の長期的な変化に反応しているようにも見えます．
気候温暖化に伴う両生類の繁殖のタイミングの時間的トレンドについて調査した文献を広く探したところ，総計56件の事例を得ることができました（表１）．内訳は，無尾目で23種44個体群，有尾目で９種12個体群に関する報告が見つかっています（表１）．繁殖のタイミングの調査方法は，卵塊による初産卵日，音声記録による初鳴き日，繁殖個体の初出現日など様々ですが，無尾目で12種（52％）15個体群（34％）において，有尾目では８種（89％）11個体群（92％）において有意なトレンドが確認されています．理由は良く分かりませんが，有尾目では報告数自体は少な目ですが，トレンドの検出率が高いようです．有尾類では，春期繁殖の種が早期化の傾向を示すのに対して，秋期繁殖の種では逆方向の繁殖時期の遅滞が報告されているのは興味深い（表１）．
いずれにしても，無尾類ではトレンドの有無には種ごとに大きな変異が見られ，同じ種でも個体群によっても結果は様々です．例えば，ヨーロッパアカガエル（Rana temporaria）では９例の報告があるが，有意なトレンドの報告はそのうち３例のみです．地域による気候温暖化の程度・生息環境の違いや調査方法・調査年代なども関係しているのかもしれません．また，その原因の一つとして，今回解析した調査期間の長さによる検出力の違いも影響している可能性もあります．シミュレーションにより，緩慢で長期的な変動からトレンドを検出するのは予想以上に困難で，かなり長期間にわたるモニタリングが必要であることが分かっています（草野，2022）．表１で挙げた事例の調査期間を確認したところ，10数年から80年間に及びかなり変異が大きいことが分かりました．トレンドが検出できた事例とできなかった事例でその調査期間の長さを比較したところ，検出された事例では平均28.2年（SD=9.9, N=22），されなかった事例では平均26.5年（SD=7.5, N=28）となり有意な差は検出できませんでした（ウィルコクソンの順位和検定；W=301, P=0.898）．表１の事例では，調査期間の長さがトレンドの検出に関係があるとは言えないようです．
参考文献
草野 保．2022．半世紀にわたるモニタリング調査により分かった両生類の繁殖のタイミングの長期的傾向.
爬虫両棲類学会報 2022(2): 187--198.
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