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アズマヒキガエルの行動圏と生息場所利用 八王子市南大沢における蛍光トラッキングによる行動追跡の結果より |
アズマヒキガエル（Bufo japonicus formosus） は東日本に広く生息し，我々にも馴染み深いカエルの1種である．繁殖生態などの情報も他の種に比べて比較的多く見られ，繁殖後の分散や行動圏なども多くの研究者により研究されてきている．我々も以前より本種に関する様々な調査研究を行ってきた．神奈川県山北町と八王子市南大沢では発信機を用いた行動追跡や繁殖期・非繁殖期の成体の長期間に渡る標識再捕調査などを行ってきた．今回，新たに蛍光トラッキングを用いた行動圏の解析を行った結果を紹介したい．この手法は日本ではまだ馴染みが薄いが，海外では様々な小型動物に適用され成果を上げている．この手法については岡宮・草野（2016）に詳しく解説されているので，興味のある方は是非読んでください．
蛍光トラッキングによる解析結果は，Okamiya and Kusano (2018)に報告されている．ここではその内容の一部を紹介したい．首都大学南大沢キャンパス内において，2015年5月から6月にかけ夜間に活動中のヒキガエルを探索した．原則として，発見した個体は性別の確認と頭胴長の計測を行い，PIT タグ（トローバンISO 型ID-100）により個体識別を行った後，蛍光顔料を塗布し速やかに捕獲地点に放した．蛍光顔料は，後脚と腹部の一部に皮膚が見えなくなる程度までゴム製の刷毛を使ってやさしく塗布した．翌日以降の夜間に調査個体を放した地点を再度訪れ，ブラックライトを地上に照射し軌跡を追跡し詳細に地図上に記録した．ブラックライトで追跡した軌跡にカラースプレーやチョークで目印をつけて，昼間でも目視可能な状態にしたのち，昼間に再び調査地を訪れ，直線の長さ（ステップ長）と屈曲点の角度を記録した．そのデータから、一晩の行動軌跡をExcelなどの表計算ソフトを用いて地図上に再現し，後の解析に用いた．
図1. 八王子市南大沢の調査地．赤い線が蛍光トラッキングによる一晩の行動軌跡．黄緑の範囲が今回調査を行った3地区を示す。灰色は建物，薄緑の線は等高線．
合計23個体（雄７個体，雌16個体）から計41回軌跡を記録できた（図1）．個体の頭胴長の平均は雄で102.1 mm（範囲：92-121），雌で106.1 mm（範囲：76-130）であった．１晩で追跡できた軌跡長は最長41.9 m，最短1.7 m だった（平均＝16.6，SD＝11.4 ）．軌跡を辿ることで個体の再発見が出来たケースは41回中17例で，休息中の個体を発見できたものが４例，活動中の個体を発見できたものが13例だった．
ヒキガエルがどのような環境を利用しているのか明らかにするために、今回の一晩ごとの個体の行動軌跡を利用して解析した。今回行動追跡を行った3地区で環境を細かく観察して生息環境地図を作成した。環境として、樹冠の状態（開放・閉鎖）と地表の状態（舗装，砂利，草・苔，落ち葉，藪・低木）に着目した．その環境地図上に一晩の行動軌跡を落とし，ヒキガエルの行動軌跡がどの環境上を通過しているのか観察した．その際，元の軌跡データ（ステップ長・屈曲点角度）はそのままでは用いず，まずすべての軌跡を0.5m単位で再分割し，一定のステップ長（0.5m）を持つ軌跡に変換し，新たに屈曲点の角度も再計算して求めた．この軌跡を用いて，屈曲点（実際は直線上にもこの点は存在することになるが）毎に通過した環境を数え上げ、すべての個体の一晩ごとのデータを性別にプールした．
図2．行動軌跡の例．赤線が軌跡を示す．
次に，ヒキガエルは特定の環境に対する好みや忌避をを示すのか，それとも単に環境中に存在する多さに比例してランダムに利用しているのかを確かめるために，帰無モデルを用いた環境選択の解析を行った．つまり，ヒキガエルは特定の環境に対する好みや忌避などなく，ランダムに環境を利用していると仮定してそれぞれの環境をどのように利用しているのかをコンピュータにてシミュレーションして推定した。まず，各個体の一晩ごとの軌跡の各ステップ（0.5m）の屈曲点角度をランダムに並び替え，その角度を用いて開始地点は元のままに軌跡を再構築し各環境の利用頻度を計算した（この作業を2,999回繰り返した）．図3にはランダムに再構築した帰無モデルによる軌跡の例を示した．
図3．ヒキガエルがランダムに行動した場合の帰無モデルによる軌跡の推定．黒線：観察軌跡，赤線：ランダム軌跡，青点：軌跡開始点．
帰無モデルによるシミュレーションの結果から（図4），ヒキガエルは樹冠が閉鎖した樹林内の地表に草や苔などの生えた場所をよく利用していることが分かった．ただし，雌雄により微妙に環境利用に違いも見られた．オスは更に，地表を草や苔が覆っているところであれば樹冠が開けた場所も好み，開放的な地表が舗装された場所は避ける傾向も見られた．このような雌雄による環境の選好性の違いには，体サイズの違いなども関係するかもしれない．ヒキガエル類は一般的に他の種に比べ乾燥には強いと言われているが、それでも体が小さなオスは、メスに比べて耐性は強くなく舗装路などを避ける傾向が見られるのかもしれない．このような雌雄による違いは，今後の大きな課題となるだろう．
図4．ヒキガエルの環境利用．期待値の縦棒は95％信頼区間．観察値の＊印は，*: P < 0.05, **: P < 0.01, ***: P < 0.001．
参考文献
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