はじめに

　近年 、比較的我々の身近に生息する動物たちの生活が各地で脅かされています。平地の止水で繁殖するトウキョウサンショウウオは、まさにかれらの代表の一つでしょう。彼らの野外での生活史などの生態に関する概略は、このサイトにある報告書の2章ですでに解説しています。彼らの保全のためには、個体群の動態を理解し予測するための様々な生活史形質の情報が必要です。その中でも、繁殖開始年齢や寿命などの年齢に関する情報は大切です。しかしながら、野外での個体の年齢を知ることはとても難しいのが現状でした。ところが、近年、特に1990年代以降、指の骨の一部を採集し、その切片に現れる年輪を観察することにより、野外の個体の年齢を、その個体を生かしたまま推定することが比較的容易にできるようになって来ました。この技法は、専門的にはSkeletochronologyと呼ばれています（「カエルの寿命」の解説も参照）。この技法を用いて最近は、日本産のカエル類では多くの種の年齢推定が行われるようになりました。サンショウウオ類でも、ヒダサンショウウオやカスミサンショウウオの結果が発表されています。

表1．両生類の年齢推定法（最近は1と2が有効とされている）。

　トウキョウサンショウウオは、体長がせいぜい12cm程度の小型のサンショウウオですが、かなり長生きすることはすでに分かっていました。私の研究室でも、1985年早春に野外から採集してきたオス・メスを1頭ずつ飼育していますが、現在（2006年10月）すでに21年以上生存していることになります。採集時にはすでに立派な成体で少なくとも5歳以上と考えられるので、現在は26歳以上に達してることになります。飼育下ではこのように長寿を誇るトウキョウサンショウウオですが、自然状況下では一体どれくらい長生きするのでしょうか。東京都日の出町の羽生で、1976年から6シーズンにわたって行ったトウキョウサンショウウオの繁殖個体群の標識再捕調査では、5シーズン連続して繁殖期に捕獲された個体もありました。少なくとも成熟後4-5年生きる個体がいることが分かります。野外では、成体は主に1年に1度、早春の繁殖期に池に集まるところを捕獲することになりますが、捕獲率は高いとは言えません。また、指の一部を切除して標識するので、指の再生力の高いサンショウウオでは、1年後には再生して区別の付かなくなる標識された指が多く、確実に標識済みの個体を認識できるとは限りません。

　このようなトウキョウサンショウウオの年齢を、指の骨組織の成長線を観察して推定してみました。2000年から2006年にかけて、日の出町羽生の繁殖場で繁殖個体を採集し、その場でMS222水溶液で麻酔した後、後肢の第3または第4指を切除して10％ホルマリンで固定しました。指を採集後は、成体の頭胴長・尾長を測定し麻酔から覚醒したことを確認後、そのまま池に放しました。採集した指骨は、研究室にて下記の処理を行い顕微鏡下で観察しました。

1. 材料の準備
• 後肢第3か４指を採集後、１０％ホルマリン液にて固定。
• 充分水洗した後５％硝酸に1時間浸け脱灰する。
• 約１日水洗後、冷凍保存する。
• 切片標本の作成
  • 指骨を適当な大きさに剃刀の刃で切出す。（出来るだけ指骨の真ん中の部分を使う）
  • 凍結ミクロトームで厚さ約２０μｍの切片を作成する。
  • 切片をスライドグラスにのせ、ヘマトキシリンで染色する（約３０分間）。
  • 切片をスライドグラスに張り付ける。 
  • スライドグラスを水を張ったシャーレに入れ、切片を水洗する（約１時間）。
  • 出来るだけ水分をロ紙で吸取った後、切片の上にグリセリンを１滴たらし、 カバーグラスを被せる。
  • カバーグラスの周りを透明なマニキュアで封入する。

　トウキョウサンショウウオの指の骨は、カエルなどに比べて格段に小さいので、600倍程度の高倍率の顕微鏡で観察しました。基本的にはカエル類の切片標本の場合と同じように、青く染まった成長停止線が観察されました。ただ、数は多く小さな骨に多数の線が見えるので、カエル類の切片観察よりは難しいでしょう。

図１．トウキョウサンショウウオの指骨の切片。白い三角は成長停止線を示す。

　上記の写真から冬場の成長停滞期に形成されたと考えられる成長線の数を数えて、その個体の年齢を推定した。その結果から、４歳から２１歳までの個体を確認できました。日の出町羽生と同時に、比較のために千葉県房総半島の夷隅のトウキョウサンショウウオについても年齢を推定しました。こちらは４歳から１３歳まで見られました。いずれにしても、野外でもやはりトウキョウサンショウオはかなり長寿であることが分かりました。特に、多摩地区の日の出町では２１歳というかなり高齢（？）のオスが見つかり、飼育下同様、２０年以上も野外の厳しい環境下で生き延びているのには驚かされます。暖かい海岸地域の房総の夷隅では、内陸部の丘陵地の日出町に比べ、短命な傾向があるようです。温暖な気候は、サンショウウオの年間の活動期間も長く、またヘビ類など捕食者の活動が活発なことが関係しているかもしれません。

図２.　年齢分布

　図2を見るとオスの最低年齢は、両地域とも4歳でした。メスは日の出町では6歳、夷隅では4歳でした。このことは、トウキョウサンショウオの繁殖開始年齢はオスでは少なくとも4歳であることを示しています。メスの標本数は特に日の出町では少なかったのです、確実なことは言えませんが、オスと同様か少し遅めであるように見えます。また、繁殖開始時期には、大きな個体差がある可能性が高いので、年齢分布からのみで判断するのは危険でしょう。　そこで、個体の成長パターンから繁殖開始年齢を推定してみました。

　繁殖活動には多量のエネルギーを必要とするため、両生類の多くの種では、繁殖開始後に成長へ回せるエネルギー量が減少するために成長速度の低下が知られています。そこで、骨組織に現れる成長線の成長パターンから、体の成長パターンを類推し、成長速度が低下する時期を推定しました。つまり、成長線の間の隙間が詰まってくる時期に繁殖を開始したと考えるわけです。この推定方法は、我々が今までに試みたカエル類では比較的うまく推定できたようです（ただし、サンショウウオの場合、幼体の成長速度も比較的遅いために、成長速度のはっきりした低下が読みにくい個体が少なからず存在するので、どれだけ正しい推定ができるのかに問題は残っています）。図3に、この方法で推定したトウキョウサンショウウオの繁殖開始年齢の推定値の分布を示しました。

図3.　繁殖開始年齢の推定値

　個体によりかなり変異がありますが、日の出町ではオスは4歳で繁殖に参加している個体が最も多く、夷隅では1年早い3歳で繁殖を始める個体が多いことが分かりました（この違いは統計的にも有意です）。メスは、夷隅ではオスより1年遅い4歳でしたが、日の出町では、オスと同じ4歳でした。メスの場合、特に日の出町は標本数が少ないので、参考程度と考えたほうが良いでしょう。

　骨組織に現れる成長線（年輪）を用いて、野外でのトウキョウサンショプウオの寿命が少しづつ分かってきました。それにしても、日の出町では、成体の3割弱が10歳以上という事実は驚きです。21世紀を迎え急速な高齢化時代を迎えた我々日本人も、トウキョウサンショウウオ達の生き方から、学ぶものが少なくないかもしれませんね・・・・。

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