両生類の年齢と寿命

草野　保¹

この日本列島は狭いといいながらも温暖な気候と複雑な地形が幸いしてか、われ われの身近にいろいろなカエルたちが生息しています。しかしながら、その身近な カエルたちの生活については意外に知られていないようです。そこでここでは、し ばしば一般の方々から寄せられる彼らの寿命や年齢に関する疑問にお答えし彼らの 生活の一端を紹介します。

1  飼育下の両生類の長寿記録

カエルやサンショウウオなど両生類の仲間には、かなり寿命の長い種が知られてい ます。その中でも、国の特別天然記念物であるオオサンショウウオの長寿記録は有 名です。1830年7月にシーボルトがオランダへ持ち帰った個体は、なんと1881年6月3 日まで生存が確認されています。このオオサンショウウオは1826年3月に三重県鈴鹿 山脈で捕獲されたもので、捕獲時からの寿命は55年になります。

体の小さなイモリも、決して負けてはいません。1903年5月にドイツの博物館に届け られた日本産のアカハライモリのオスは、1928年4月まで元気に生存していたので、 25年以上の長寿ということになります。そうかと思うと、ほんの1・2年でほとんど の個体が死んでしまうカエルもいます。われわれの身近なカエルたちは一体どれく らい長生きするのでしょうか。

この疑問に答えるのは、実はそう簡単ではありません。なぜならば、カエルたちに はわれわれと違い戸籍などがないので、個々の個体の年齢を簡単に知ることができ ないからです。しかし飼育下での寿命は、飼う苦労を別にすれば比較的簡単にわか ります。子ども、できれば卵の時代から育てれば、その個体の年齢は自明だからで す。表1に示した飼育下における両生類の長寿記録は5年から55年とさまざまですが、 両生類の中では、概してサンショウウオがカエルより長寿のようです。サンショウ ウオでは、20-30年というのも珍しくありません。

この表では、イモリ以外の日本産の小型サンショウウオ類の記録はオオダイガハラ サンショウウオのみで、それも5 年という小さな数字となっていますが、長寿記録 としてはかなり過小評価だと思います。日本産の小型サンショウウオもうまく飼育 すれば、20年は生きるのではないでしょうか。実際、今私が飼育しているトウキョ ウサンショウウオ雌雄1匹ずつは、成体で採集してきてから、14年も元気に生存して います（1999年現在）。トウキョウサンショウウオは成体になるのに4-5年かかるの で、彼らは今最低18-19歳のはずです。まだまだ元気に生き続けて記録を伸ばしてい ます。　カエルたちの方はというと、やはりかなりの長寿のものもいます。

この表では、ヨーロッパヒキガエルの36 年が最長です。日本産のヒキガエルの記録 はありませんが、多分この程度は十分生きるでしょう。ただし、カエルたちはサン ショウウオと比べると寿命は短く、長くても10-15年位のものが多いようです。

2  野外のカエルの年齢査定

今見てきたのは、あくまで飼育下での最長記録です。この数字は、ある種が可能性 としてどれくらい長く生きる能力があるのかの目安にすぎません。実際のカエルた ちの自然の中での生活は、厳しい冬を耐え忍び、いつ天敵に襲われないとも限らな い環境にたえずさらされているわけです。このような厳しい条件の中では、天寿を まっとうできる個体は極めて少ないでしょう。それでは、カエルたちは、野外の自 然環境の中でどれくらいの寿命を達成しているのでしょうか。

実際に実現されている寿命を見てみましょう。　自然の中で生きるカエルたちの年 齢を調べるのは、けっして容易なことではありませんが、いくつか方法があります。 まず一番確実なのが、人間と同様に野生のカエルたちにも戸籍を作ってしまうこと です。つまり、生まれた直後に捕まえて個体識別できるように標識し、再び自然の 中に戻すのです。この個体をその後追跡すれば、何歳で性成熟し何歳まで生き続け たのかわかるわけです。このような標識再捕調査は最も信頼できる方法ですが、簡 単に実行できる方法ではありません。変態直後のまだ小さな子ガエルに標識するの は技術的にもむずかしく、標識した個体の再捕率が低いため最初にかなり多数の子 ガエルを標識しておかなければなりません。また、前述したように10数年も生きる 可能性のあるカエルたちの寿命を見届けるには、かなりの長期間の調査になること を覚悟しなければならないでしょう。

第2番目の方法は、体の大きさからその個体の年齢を推定する方法です。両生類の場 合、われわれ哺乳類の仲間と異なり、成熟した後体の成長が止まることがなく、生 涯成長が続くと考えられています。そこで、前もって年齢と体の大きさの関係がわ かっていれば、ある大きさにまで成長するのに何年かかるか推定できます。また、 年齢と体の大きさの関係が前もってわかっていなくても、年齢によって体の大きさ が異なるので、体の大きさの頻度分布を解析することにより年齢群が分離できるこ とになります。この方法は、他の方法に比べて簡単なためによく使われてきました が、最近はあまり使われません。なぜなら、生涯成長が続くといっても成熟後の成 長はかなり遅く、成長速度が個体によって大きく異なるため、体の大きさによって 正確に年齢群を分離することがむずかしいからです。

第3番目の方法は、体の組織の一部に形成される年輪を用いる年齢査定の方法です。 樹木の幹に見られる年輪と同じように、動物の体にも冬の時期などに毎年その痕跡 が形成されるのです。哺乳類などでは、かなり古くから歯に形成される年輪を用い た解析が行われてきましたが、両生類でも体のさまざまな部分の骨組織に年輪らし きものができることが知られていました。しかし、この線が本当に年輪なのかがはっ きりとしていなかったこと、比較的大きくて扱いやすい足の骨など用いていたため 調査個体を殺さなければならなかったことなどから、あまり普及していませんでし た。

ところが、この20年くらいの間に、おもにヨーロッパにおいて骨組織を用いた年齢 推定方法がさかんに研究され、一部の種においては確実に年輪ができることが証明 されてきました。また指先の小さな骨の一部でも観察可能であることがわかり、調 査個体を殺すことなく年齢が推定できるために、現在では両生類の最も有力な年齢 査定方法として定着しています。　この骨組織を用いた方法では、カエルの指先の 骨を一部切除し採集します。その骨をホルマリンで固定し、薄い硝酸溶液などで脱 灰し柔らかくしてからミクロトームと呼ばれる器具で厚さ15-30μm 程度の切片にし ます。ヘマトキシリンで染色した後、顕微鏡でのぞくと、中央の骨髄にあたる部分 が白く抜けた骨の横断面が見られます（写真1）。

その骨組織の中に見える年輪の数を数えることにより、年齢を推定できます。また、 この方法ではその時点の年齢だけでなく、その個体がいつ性成熟したかも推測でき ます。前述したように、カエルたちは生涯成長を続けますが、一度成熟して繁殖を 始めると、繁殖には多大なエネルギーが必要とされるので、その分体の成長にまわ せるエネルギーが減ります。その結果、成長速度が大きく減少することになり、そ のような体の成長の変化が骨の年輪の成長にも反映されるのです。

写真1.　タゴガエル（3歳）の指骨の断面（左側）とイモリの指骨の断面（4歳）。

年輪の径は、1歳、2歳、3歳と年々大きくなっていきますが、ある年を境にその成長 率が急に落ち込むところがあります。その時点がその個体が繁殖を始めた年だと考 えられます。たとえば写真1 の3歳のタゴガエルでは、途中に年輪の成長が落ち込ん だ年が見当たりません。この個体は、3歳で初めて繁殖に参加する成熟したばかりの 個体だと推測できます。また、4 歳のイモリの場合は、3歳で成長がほぼとまり3歳と4歳の年輪は近接していて判りずらくなっています。　そこで、この個体は3歳時にすでに繁殖を始めていたと考えられます。こ のように骨組織の年輪を用いた方法では、現在の年齢だけでなく、その個体の過去 の成長の軌跡もうかがい知ることができるのです。

3  日本産のカエルの寿命と繁殖開始齢

日本のカエルでも、この10年ほどの間に徐々に野外のカエルの齢構成が調べ始めら れています。図1には、比較的長寿と考えられているヒキガエルの結果をを示します。 神奈川県山北町の平野部におけるアズマヒキガエルの繁殖集団では、個体の年齢の 幅は比較的広く1-8歳となっています。

図1.神奈川県山北町におけるアズマヒキガエルの繁殖個体の齢構成と繁殖開始年齢。

その多くは、2歳ないしは3歳で繁殖を始めたようです。アズマヒキガエルは、初夏 （5月ころ）の変態上陸時には大きさは1cmにも満たない子ガエルが、2-3歳で体長が 10cm以上の成体になるわけです。オスの中には1歳で成熟し繁殖に参加しているもの もごく一部ですが見られました。早春（2・3 月）の繁殖に参加するためには、前年 の秋までに10cm以上の大きさになっている必要があります。そうすると、なんと半 年で1cmの子ガエルが10cmの成体に成長したことになり、あらためてヒキガエルの成 長の速さに驚かされます。

図2には、中・小型のカエルの代表として丹沢山地のタゴガエルのデータを示しまし た。ヒキガエルに比べて2-4歳と年齢の幅は狭くなっています。繁殖開始齢は、やは り2-3歳ですが3 歳で繁殖を始める個体の割合が多くなっています。体が小さい割に は（体長は4cm程度）、成熟が遅いようです。これは山の中という環境と関係がある かもしれません。同じ種でも、地域によって寿命や繁殖開始齢が大きく異なること もあります。暖かい南の地方や低地では成長が速く成熟も早くなり、寒い北の地方 や山地では成熟が遅れることは両生類では一般的に見られます。また、ヘビやイタ チなど捕食者の多い地域では当然寿命も短くなるでしょう。

図2.　神奈川県丹沢山地におけるタゴガエルの繁殖個体の年齢構成と繁殖開始年齢。

表2には、主にわれわれが骨組織の年輪を用いて齢査定を試みた結果をまとめてみま した。まだ充分な個体数を調べていないものも多く含まれますが、大雑把な傾向は 'つかめます。

この結果を見ると、やはり飼育下の長寿記録に比べて最高齢がかなり低くなってい ます。最も身近なカエルの一つである、アズマヒキガエルの8歳という記録がこの中 では長寿記録となっています。日本のヒキガエルに近縁なヨーロッパヒキガエルの 36歳という飼育下の記録と比べれば4分の1にも届いていません（表1）。

同様に、ヨーロッパアマガエルの14 歳という長寿記録に比べ、近縁なニホンアマガ エルの野外での最高齢はわずかに4歳に過ぎません。自然環境下で生活している個体 の寿命が飼育下の記録よりかなり短くなるのは、ごく一般的な現象です。われわれ に身近なカエルたちの寿命はせいぜい4・5年といったところでしょうか。

日本のカエルたちの多くは、卵からかえってしばらくオタマジャクシとして水中で 生活し、その年のうちに変態上陸して子ガエルとなります（ツチガエルやウシガエ ルなどごく一部の種ではオタマジャクシのまま冬を越すものもいます）。その後い つ子ガエルが成体となり繁殖を始めるのかは、寿命と同様、興味深い問題の一つで す。表2によると、骨組織の年輪から推定した日本のカエルの繁殖開始齢は1歳から5 歳であることがわかります。同じ種内でも個体によって異なりますが、2・3歳で繁 殖を始めるのが一般的なようです。

この小文は、下記の文献をもとに一部書き直したものです。

草野　保. 1999. カエルの寿命. 開館10周年記念特別展　カエルのきもち　展示解説書（尾崎・長谷川編）、千葉県立中央博物館、　pp.78-81.

Footnotes:

¹東京都立大学大学院理学研究科生物科学 

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On 14 Aug 2000, 11:52.