はじめに

　現在（2023年初夏）、日本には両生類は100種（カエル類47種、サンショウウオ類53種）の生息が確認されている。そのうち大多数は、繁殖期のみ止水・流水の繁殖場に集まるが、非繁殖期は繁殖場の周囲の陸上の生息環境で生活する。陸上では個体がバラバラに分散して生息するため個体数密度も低く、かつ繁殖期とは異なりひっそりと隠れて生活するので我々の目には付きにくく、多くの種ではいまだに陸上での生活について充分な情報がないのが現状だ。ただし、地球上の多くの両生類が個体群の衰退・絶滅に瀕しており、彼らの保全のためには繁殖期だけでなく、普段の生活の場である陸上での生息環境を理解する必要がある。

　つい最近まで、大都会東京の周辺でも他の種に比べ一般的であったアズマヒキガエルも、とうとう2020年版の東京都のレッドリストでは西多摩以外の地区では絶滅危惧II類にランクされた。あのヒキガエルも姿を見るのが難しくなる日も遠くないかもしれない・・・。難しくなる日も遠くないかもしれない・・・。 繁殖後の分散距離は、繁殖個体群がどの程度の広がりの地域を非繁殖期に利用しているのかを知るために必須の情報である。ヒキガエル類の繁殖後の分散距離については過去に多くの研究結果が報告されており、日本の種においても最大約500〜600 m 移動するとされている．また、種により生息に適した環境は様々であり、特定の環境が減少することは個体群の衰退につながると考えられる。それぞれの種が好む環境条件を知り、その環境を優先して保全していくことは個体群の衰退を抑えていくために重要だろう。

調査地と方法

　今回、八王子市南大沢の都立大学キャンパス内（約40ha）にて、アズマヒキガエルの非繁殖期の活動を2010年7月から2014年7月までの5年間にわたり調査した。キャンパス内には大学施設の建造物やその周囲の舗装された地域の他に、主に落葉広葉樹の２次林・杉の人工林・開けた草地・放棄された水田跡の湿地など多様な環境が見られた（図1）。キャンパスは住宅地内に存在し緑地はキャンパスの南斜面に位置し、市街地などにより孤立した残存緑地となっている。アズマヒキガエルは、キャンパスのほぼ中央部に位置する人工池だけで繁殖している。

図1．調査地。キャンパスのほぼ中央部に位置する人工池が繁殖場。

　アズマヒキガエルは人工池にて、2月〜3月に繁殖し、周囲に分散して非繁殖期に生活している。調査は主に週1回、日没直後の1〜２時間、キャンパス内を探索し、地表に出現した個体を捕獲した。捕獲個体は性別を記録し頭胴長・体重を測定後、幼体など小さな個体を除き、個体識別のためPIT（詳しくはここを）を背中の皮下に挿入して元の捕獲地点に放逐した。また、個体の捕獲地点は500分の一の地図上に正確な位置を記録した。

結果と考察

　調査地内では，アズマヒキガエルは図1の中央に位置する11号館前池だけで繁殖しているので、捕獲された個体はすべて11号館前池で繁殖したものとした。捕獲地点と11号館前池の岸辺までの最短直線距離を分散距離とし、地図上で計測した。複数回捕獲された個体に関して、その個体で記録された最大分散距離をその個体の値として用いた。キャンパスを20m x 20mのメッシュに区切り（約1,000メッシュ）、各メッシュごとに性別に捕獲回数を集計した（図2）。

図2．ヒキガエルの捕獲地点の区間分布。20mのメッシュごとの捕獲回数を円の面積で表す。

　2010年７月から2014年10月までにアズマヒキガエル個体613頭を累計749回捕獲し、オスは221回、メスは254回、幼体は262回、性別不明は12回であった。613頭のうち標識した個体は357頭、未標識個体は256頭で、標識個体の内訳は、オスは161頭、メスは153頭、幼体は40頭、性別不明個体は３頭で、１頭当たりの最大捕獲回数は６回であった。今回の解析では、未標識個体はすべて独立した別々の個体とみなし標識個体と同様に扱った。捕獲地点の空間分布を見ると、調査地全域に幅広く分散しているが、捕獲数が多い地点には偏りが見られ、主に中心に位置する繁殖池周辺、繁殖池から西側200〜300 m の建物前の広場、南西部の二つの池周辺に捕獲地点が集中しているように見える（図２）。また、性・発育ステージでもその分布に微妙な違いも見え、幼体では集中度が高いようだ（図２）。

　繁殖池と考えられる11号館前池の岸辺からの最短距離をその個体の分散距離とし、性・発育ステージ間で比較した（図3左図）。個体間で大きな変異が見られ、ほぼ０から最長はメス個体の598 m に及んだ。Wilcoxonの順位和検定を用いて、性・発育ステージの３グループ間で分散距離を多重比較の調整をしたうえで対比較した。オスが平均171.1 m、幼体が169.3 m と有意な差は検出できなかったが（P=0.522）、メスは平均204.3 mと前２者より大きく、メスとオス間（P=0.022）およびメスと幼体間（P=0.014）で有意な差が検出され、メスが他に比べて遠くまで分散していることが分かった。また、個体の体サイズが分散距離に与える影響を見るため、分散距離と頭胴長の間の相関の有意性を検定したところ、オス（r=-0.06, t=-0.781, df=161, P=0.436）、メス（r=0.136, t=1.701, df=154, P=0.091）、幼体（r=0.116, t=1.784, df=232, P=0.076）のすべてのグループで有意な相関は検出できなかった（図3右図）。変態直後の幼体でも、岸辺近くに留まる個体やすでに400 m 近く離れた場所へ移動した個体も見られ、一部の個体の繁殖池から分散は極めて素早く行われることが分かった。　

図3．繁殖場からの分散距離の頻度分布（左図）。分散距離と体サイズの関係（右図）。

　今回の調査した繁殖個体群については、今回報告した非繁殖期だけでなく2011年〜2013年の２月・３月の繁殖期にも標識再捕調査を行い、今回の非繁殖期の調査で捕獲された個体のうち、72頭（オス55頭、メス17頭）については繁殖期の調査で11号館前池に出現していることが確認されている。これらの個体の分散距離を見ると、オスは0.3〜391.8 mで平均131.2 m（SD=9.7）、メスは0.9〜486.5 mで平均197.0 m（SD=128.3）となった。標本サイズが小さいためか、少し小さめの数字ではあるが、実際に繁殖池を利用していたことが確認された個体の分散距離でもほぼ似た傾向が得られ、すべて11号館前池からの分散との仮定も特に問題はないと思われた。

　捕獲個体より得たデータから標準主軸回帰により、対数変換した後頭胴長と体重の相対成長式を求めた。その結果、性・発育ステージで傾き（回帰係数）に有意な差が認められなかったので（χ2=1.632, df=2, P=0.442）、共通の傾きを求めた（3.07）。平均頭胴長（78.2 mm）と共通の傾きから、個体ごとに体長で調整した体重（SMI）を計算した。この数値をヒキガエル個体の肥満度として、分散距離と個体の肥満度の関係を解析した（図4）。その結果、オスとメスではSMIと分散距離の有意な相関は検出されなかったが（オス：r=-0.094, df=160, P=0.229; メス：r=-0.103, df=154, P=0.199）、幼体では弱いが有意な負の相関が検出された（r=-0.162, df=151, P=0.046）。遠くに分散した幼体ほど痩せている、または栄養条件の良い幼体は近場に留まる傾向があるのかもしれない。

図4．ヒキガエル個体の肥満度と分散距離の関係。

　調査個体群の平均分散距離は約170〜200 m で、最大分散距離はメス個体の598 m であった。日本国内で報告されたアズマヒキガエルの分散距離は、東京都八王子市高尾で最大約500〜600 m、東京都港区で平均約150〜200 m、最大約500 m、神奈川県山北町で平均99 m、最大260 m である。また石川県金沢城のニホンヒキガエルでは平均100 m とされている。今回の調査結果は、概ね他地域で行われた先行研究で報告されている結果と一致するものであった。調査個体群は周囲が道路で囲まれた住宅地域内の閉鎖的な環境に生息しているが、山地寄りのより開放的な丘陵地帯の環境に生息する高尾・山北町の個体群、また市街化が激しくより閉鎖的な環境に生息する港区・金沢の個体群と比較しても分散距離に大きな違いが見られなかった。ある程度の市街化が進んだ地域においては、本種の分散は概ね今回の結果と似たような傾向を示すものと思われる。ただし、これら先行研究や今回の調査が行われた人為的な撹乱が見られる地域だけでなく、本種は人里離れた山地の中の湿地や池でも繁殖している。人為的な撹乱が殆ど見られない地域での、本種の本来の分散の実態は今後の課題だろう。

　なお今回の小文は、下記の報文の一部を紹介したものである。詳細は下記論文を参照していただきたい。

参考文献

• 三浦智世・照井駿太・志賀　優・草野　保．2023．アズマヒキガエルの繁殖後の分散と微小生息地利用 爬虫両棲類学会報 2023(1): 1-13.　
  興味のある方は、私まで論文PDFをご請求ください。

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