気候と繁殖

アズマヒキガエルの非繁殖期の地表活動に影響を与える要因
気象要因及び月齢と活動の関係の季節性・性差について

　はじめに

　両生類は我々とは異なり外温動物で、ほとんどすべての生理的・行動的局面で日々変化している気象条件に大きな影響を受けることは以前から良く知られている。特に繁殖個体の行動は温度や降雨などに依存していることは良く知られている。気象条件の他に、最近は月齢の影響についても議論されてきている。ある種では、満月の夜には繁殖活動が活発化し、また別の種では満月は繁殖活動を抑制するとの報告も見られる。両者の報告例はほぼ同じで、種や個体群により月齢への反応の仕方は実に様々である。月齢への反応の適応的意味については、まだ良く分かってるとは言い難いが、現在有力なのは、「繁殖活動の同調」と「捕食者回避」の二つである。

　我々はすでに山北町と八王子市南大沢のアズマヒキガエル（Bufo japonicus formosus）について繁殖活動の調査を行い、両個体群とも繁殖活動には月齢が大きな影響を与えていること報告した（Kusano et. al, 2015；草野, 2021)。アズマヒキガエルは満月を避け、暗い新月の夜を好み繁殖活動を行う傾向が見られた。両生類の活動について、今迄に月齢の影響が報告されてきたが、繁殖期と非繁殖期を同じ個体群で調査した例は私に知る限りないようである。今回我々は、繁殖期に調査した同じ個体群について、非繁殖期の活動についても調査し、活動に影響を与える要因について解析した。その結果から、アズマヒキガエルの活動に影響を与える気象要因及び月齢への反応について、繁殖期と非繁殖期間での比較、及び性差や年齢差についても紹介したい。

　今回、八王子市南大沢の都立大学キャンパス内（約40ha）においてアズマヒキガエルの非繁殖期の活動について、2010年7月から2014年7月までの5年間にわたり調査した。キャンパス内には大学施設の建造物やその周囲の舗装された地域の他に、主に落葉広葉樹の２次林・杉の人工林・開けた草地・放棄された水田跡の湿地など多様な環境が見られた（図1）。キャンパスは住宅地内に存在し緑地はキャンパスの南斜面に位置し、市街地などにより孤立した残存緑地となっている。アズマヒキガエルは、キャンパスのほぼ中央部に位置する人工池だけで繁殖している。

図1．調査地。キャンパスのほぼ中央部に位置する人工池が繁殖場。

　アズマヒキガエルは人工池にて、2月～3月に繁殖し、周囲に分散して非繁殖期に生活している。彼らの非繁殖期の分散に関しては、別の報文を参照のこと（三浦他, 2023）。調査は主に週1回、日没直後の1～２時間、キャンパス内を探索し、地表に出現した個体を捕獲した。捕獲個体は性別を記録し頭胴長・体重を測定後、元の捕獲地点に放逐した。

　活動に影響を及ぼす可能性のある環境要因として、月齢の他に気温・風速・降雨量・日照時間・気圧・湿度など気象要因をAmedasの八王子測候所(一部は東京測候所）のデータを利用した（表1）。月齢はその日に最も近い満月までの、または満月からの日数を用いた。週によっては複数回の調査を行ったり、調査が行えなかった週もあるので、捕獲個体数は、週単位に日平均を求めた。ただし、毎年5月には繁殖場から多数の変態幼体が上陸し分散するため、活動の指標としての捕獲個体数には、頭胴長20mm以下の変態直後の幼体は集計から除外した。

表１．ヒキガエルの非繁殖期の活動に影響を与える要因の候補

変数	単位	平均 (n = 103)	SD	レンジ
前日からの48時間雨量	(mm)	10.91	18.31	0.00	-	112.75
日最低気温	(°C)	17.38	5.18	2.10	-	25.11
日平均風速	(m/sec)	2.84	0.84	1.25	-	6.05
日照時間	(h)	4.77	3.33	0.00	-	12.70
日平均相対湿度	(%)	69.88	9.35	40	-	89
日平均気圧	(hPa)	1007.4	5.2	995.5	-	1020.8
月齢（満月との最短日数）	(day)	7.51	4.33	0.25	-	14.75
年度 (カテゴリカル変数）	-	-	-	2010	-	2014
週順位	-	32.1	8.4	17.0	-	48.0

　日毎の捕獲数など活動のデータは、いわゆる時系列データなので、自己相関が問題となるケースが多いので、その辺を考慮した解析が必要とされる。今回の総個体数の週単位のデータで自己相関をチェックしたところ、2010年のlag 1以外では有意な自己相関が検出されなかったので、大きな影響はないものと思われた。そこで、総個体数及び性別（オス・メス・幼体）毎のデータ別に、非線形の関係も検出できる機械学習の一手法であるランダム・フォレスト（RF）モデルを適用して、気象要因と月齢の影響を解析した。ただし、時間的自己相関を考慮して、説明変数に時間的要因である年度（カテゴリカル変数）と週順位を加えた。

結果と考察

　5年にわたる非繁殖期のアズマヒキガエルの季節活動を図2に示した。彼らは4月末に地表に現れ活動を開始し、その活動は11月半ばまで継続された。奥野（1984）は、ニホンヒキガエルの活動は夏期に大幅に低下するとしたが、今回の結果からは確かに8月は成体の活動は幾分低下傾向も見られるが、顕著な夏期の活動低下は観察できなかった。

図2．日毎の捕獲個体数（週平均）の季節変化。×は調査を行わなかった週を示す。

　RFモデルにより、アズマヒキガエルの活動変化の33～40％程度を説明できた。各説明変数の影響の程度は、条件付き変数重要度で定量的に判断できる（図3）。全体で見ると、気温が最も影響力が大きな要因であることが分かり、今迄の一般的な解釈を支持するものである。ただし、性別・発育ステージ別の結果から、グループごとに傾向はかなり異なることも分かった。気温は幼体の活動には強い影響が検出されたが、成体にはほとんど影響していないことが分かった。成体ではむしろ湿度や降雨が活動に大きな影響を与えているようだ（図3）。成体間でもオスとメスでは少し異なり、オスは降雨に反応しているようである。気象要因に対して、繁殖期には最も活動に影響を与えていた月齢の影響は非繁殖期に関しては全く見られなかったのは注目に値する（図3）。

図3．RFモデルにおける各変数の活動への影響の貢献度。縦棒は95％信頼区間を示す。

　各変数の具体的な活動への影響のパターンを見るために、部分従属プロットを示した（図4）。部分従属プロットは、複雑に関連する複数の変数の影響を見るために、注目している変数以外の変数に関してはその影響を調整したものである。図4を見ると幼体は気温に敏感に反応して、日最低気温が15℃以上で急激に活発になることが分かる。それに対してオスは48時間雨量が20mm以下で活動が急速に低下し、オス・メスとも活動には日平均湿度が75％程度以上必要のように見える。これは体サイズの違いや微小生息地選択の微妙な選好性の性差なども関係するかもしれない。

　
図4．各説明変数の部分従属プロット。変数重要度で有意な影響が検出された要因だけを示した。

　今回の比較的長期間の調査と機械学習の手法を用いた解析により、日本産両生類の中でも比較的良く研究されていたヒキガエルでも新たな知見を得ることができた。最近では解析に良く使われている一般化線形モデル（GLM）では、説明変数と反応変数の間には直線的関係が前提とされる。それに対して我々が取り扱う生態的データはより複雑で混沌とした関係を含んでいるため、必ずしもGLMでは微妙な関係を検出することは難しかった。例えば、活動と雨量の関係に関しても、野外調査をしていて実感としては、確かに何らかの関係があるという感触があっても、いざGLMなど統計モデルによる解析では、なかなかその関係が検出できずにいた。今回、オスで非線形の関係をRFモデルで明らかになったが、それを見ると、48時間雨量が20mm以下では活動せず、20mm以上で活発化するという単純な二値反応に近い反応であった。このような関係は、線形モデルでは極めて検出は困難であろう。ということで、すでにある程度分かっている事実においても、新たな技法を積極的に活用して再解析することも今後両生類の生態を明らかにしていくうえで重要なのかもしれないと改めて感じている。

　両生類の繁殖活動に対する月周期の影響は、広く知られるようになってきたが、その方向性は種・個体群により様々で、満月で繁殖活動が活発になるものと、逆に新月で活発になるケースがほぼ同数報告されている。アズマヒキガエルの例では、新月に活発化する傾向が強く、その適応的意味も様々考察され、主として捕食者回避および繁殖の同期化が考えられる（Kusano et.al, 2015; 草野, 2021）。

図5．繁殖期の活動に対する月齢への影響（部分従属プロット；草野, 2021）

　月周期に伴い変動する環境要因で、まず頭に浮かぶのは月の明るさに関連した照度だろう。満月の夜は、新月の夜に比べて格段に明るい。視覚をもとに餌を探す捕食者の場合、明るい満月の夜は餌を探しやすく捕食が容易になると考えられる。ヒキガエルなどの両生類にとって、繁殖活動は年に 1度多数の個体が一同に介し活発に活動するため、このような捕食者の餌食になる確率が上がるが新月では暗いため捕食を受けにくく、安全に繁殖活動に専念できるのではないだろうか。ヒキガエルの重要な捕食者としては、ヤマカガシなどのヘビ類・カラスなどの鳥類・タヌキなど哨乳類が観察されているが、2・3 月頃ではヘビ類はまだ越冬中で活動しておらず、カラスは夜間には活動しない。確かに、タヌキには新月の日の繁殖活動は有効と思われるが、明るい夜は必ずしもヒキガエルにとって捕食されやすいかどうかには疑問もある。
　タヌキは視覚だけで餌を探しているわけではなく、嘆覚や聴覚も利用しているだろう。また、明るい夜には捕食者にとってだけでなく、餌となる両生類にとっても相手が見えやすいので、逆に捕食者を回避しやすいとも考えられる。さらに、ヒキガエルは一般に夜行性の傾向が強いが、人の影響が少ない場所では、昼間の明るい時間帯にも活発な繁殖活動が観察される。実際、我々の観察で明るい午後に多数のヒキガエルの活動が観察されていた。この時期は日暮れとともに、急速に気温が低下するため、むしろ夜間のほうが活動は抑制される傾向が見られている。また、満月であっても天気により照度は大きく変わり、曇りや雨の日は満月でもかなり暗くなるだろう。月の明るさ（照度）が関係しているとすると、月齢ではなく直接照度と繁殖活動の関係を見る必要があるだろう。実際、照度に着目して直接照度の影響を調べた研究も出てきている。
　アズマヒキガエルの場合、もう1つの繁殖活動の同期化が今の所、最も説得力のある仮説でないかと思う。ヒキガエルの繁殖活動は比較的短期集中的に行われる。早春数日からせいぜい数週間の間に、特定の場所に多数の繁殖個体が集まり産卵する。越冬からの目覚めには地中温度の上昇が考えられるが、地表に出てきてからは、うまく活動を同調できなければ雌雄が出会えず、繁殖の機会を逃してしまうことになる。気温や降雨などの気象要因は、この時期日々の変動も大きく、完全にそれらに依存してしまうにはリスクが大きいかもしれない。引力や地球磁場の強さも月周期に関連して変動するが、このような地球物理学的要因の変動を手掛かりとして、越冬から目覚めた個体が活動を同期化し集合できれば、年に1度の大事な繁殖活動を成就させることが出来るだろう。具体的に直接どのような要因をどのように利用しているのか残念ながらまだ分からない。ヒキガエルは、まだまだ我々には伺い知れない秘密の能力を持っているのかもしれない。

　今回の非繁殖期の調査により、アズマヒキガエルの同じ集団で、時期を変え繁殖期と非繁殖期の両方で月齢の影響を解析することができた。その結果は、繁殖期と異なり、非繁殖期には月齢の活動への影響は全く見られないという対照的な反応となった。もし上述した捕食回避が主要な要因であれば、非繁殖期と繁殖期で異なる反応は合理的でない。繁殖活動の同調化が要因であれば、非繁殖期には月齢に反応しないのは矛盾しないだろう。今回の結果は、アズマヒキガエルの繁殖期の月齢への反応の生態学的意味は後者の、繁殖活動の同期化であることを強く支持するものと思う。

　なお今回の小文は、下記のKusano et. al (2023)の一部を紹介したものである。詳細は下記論文を参照していただきたい。