要旨

神奈川県山北町の2つの池でアズマヒキガエル（Bufo japonicus formosus）の繁殖個体群の調査を1992年から1994年の3回の繁殖期に行ない、繁殖池間の繁殖個体の移動を標識再捕獲調査によって監視した。2つの池はわずか30メートルしか離れていなかったが、ほとんどのヒキガエルは年内または年間でも池を切り替えることはなかった。二項検定とブートストラップシミュレーションにより、個々のヒキガエルが繁殖池を毎年ランダムに選択するという帰無仮説は棄却された。抱接成功率やその他の生態学的および行動的特徴を、場所への忠実性を示した雄ヒキガエルと調査期間中に池を切り替えた雄ヒキガエルで比較したが、両者の間に有意な差は検出されなかった。今回の調査では、B. j. formosus の繁殖池への強い忠実性が実証さたが、毎年同じ池に戻ることの定量的な利点または欠点を示すことはできなかった。

はじめに

無尾類の多くの種は、池などの湿地で繁殖するが、非繁殖期は陸上の行動圏で過ごす。そのため、繁殖池への季節的な移動が行なわれる。一部の種では、繁殖期の成体は、新しい場所をランダムに探すのではなく、毎年同じ場所に移動する。単一シーズン内または複数年度間に示される特定の繁殖場所へのこのような強いこだわりは、無尾類の種で頻繁に報告されている 。アズマヒキガエルは、吻部から肛門までの長さ（SVL）が 100 mm を超える大型で屈強な種だ。東日本でよく見られ、海面から高山までさまざまな生息地に生息し、春先に小さな池などの止水域で繁殖する短期繁殖型の種だ。成体は夏の間は比較的動かず、繁殖のために毎年同じ池に戻ることが知られている。無尾類の繁殖地への忠実性（breeding site fidelity）に関する研究のほとんどは、互いに比較的離れた（100 m以上）池で実施されていた。このような池間の移動がまれであるという事実は、必ずしもヒキガエルが特定の池を積極的に選択していることを示すものではない。実際、ヨーロッパの研究では、ヨーロッパヒキガエルでは、池間の移動の程度は池間の距離と負の相関があることが分かっている。互いに十分に近い池間の移動の程度が低い場合、これはヒキガエルが特定の池を好むことを強く示唆する。今回我々は、わずか 30 m しか離れていない2つの池で3年連続して繁殖活動をモニタリングすることにより評価した、アズマヒキガエル繁殖個体の年内および年度間の繁殖場所への執着について紹介したい。

　調査地と方法

調査地

1992年から1994年3月上旬から下旬にかけて、神奈川県山北町の般若院の境内にてアズマヒキガエルの繁殖個体群を調査した。この寺は標高100メートルの丘陵地帯の麓に位置している。調査地周辺の地域については、前回の報告書（草野、丸山、金子、1995）で簡単に説明している。寺の庭にある2つの小さな池はアズマヒキガエルの繁殖に利用されており、寺の近くには、少なくとも半径数百メートル以内には繁殖池は他にはない。池Aは自然の池で、庭の西端の小さな丘の尾根の麓に位置しているため、日光がほとんど当たらない。池には小さな泉から水が供給されているが、最近は水供給が非常に乏しくなり、干ばつが続くと池が干上がることがある。この池では、ヤマアカガエル、ムカシツチガエル、シュレーゲルアオガエルの 3 種のカエルも繁殖している。池B は人工の池で、庭園の南側の日当たりの良い場所にある。繁殖期には、池B の水温は池A よりも常に数度高くなる。池B は人工的に水が供給されているため、池が干上がることはなかった。ヒキガエルを除けば、池B では ヤマアカガエルのみが繁殖しているが、鯉も飼育されている。両方の池は長さ 7〜8 m、幅 2〜3 m、水深は 0.2〜0.4 m である。2 つの池の直線距離は 30 m である。池の間には障害物がなく、一方の池にいてももう一方の池のヒキガエルの鳴き声が容易に聞き取れた。

繁殖活動の調査

1992〜1994 年の 3 月には、繁殖個体群を調査するため調査地に毎日通った。調査は 2〜3 人の研究者によって、2 つの繁殖池とその周辺で行なった。予備調査で、調査対象の個体群では、繁殖中のヒキガエルが早朝を除いて一日中池に現れて鳴いていることがわかったため、繁殖個体群を 1 日 4 回以上、14:00、16:00、19:00、21:00 に調査した。ヒキガエルは手または手網で捕獲し、SVL を 0.5 mm 単位で測定し、2 g 単位で重量を測定した。1992 年には、指切法にて個体マーキングを施し、1993 年から 1994 年にかけて初めて捕獲されたヒキガエルは、後足の水かきの一部を切ることで、最初の捕獲年を示すマーキングを行なった。捕獲しなくても個体を識別できるように、番号の記したゴムタグ (15 mm x 15 mm) を少量の接着剤で頭に貼り付け個体識別に利用した。マーキングされたヒキガエルの繁殖行動は、双眼鏡を使用して観察され、各ヒキガエルが繁殖に使用した池を特定した。これにより、繁殖中のヒキガエルの年内および年度間での池間の移動を定量化した。各オスの抱接成功率は、シーズン中につがいになったメスの数を数えることによって求めた。

年齢判定

1992年に個体識別のために切り取られた指先は、10%緩衝ホルマリンで保存した。これらの指骨を用いて、ヘマトキシリン染色された指骨断面の年輪を数えることによって各個体の年齢を推定した。

統計分析

統計分析には主にSASバージョン 6.03 を使用した。オスのヒキガエルの生態学的および行動的特性に関するデータは ANOVA を使用して分析した。繁殖場所への忠実性を示したヒキガエルと池を移動したヒキガエルの年齢は、一元配置 ANOVA を使用して比較した。その他の特性は、反復測定 ANOVA によって分析した。交尾回数と滞在期間は、分散を均一化するために log(x+ 1) 変換した後に分析し、すべてのテストで有意水準は P=0.05とした。多重検定の有意水準は、逐次 Bonferroni 手順によって調整した。

結果

年内の繁殖場所への忠実性

繁殖活動は 6 〜 17 日間継続した。1992 年は 3 月 12 〜 17 日、1993 年は 3 月 18 〜 29 日、1994 年は 3 月 13 〜 29 日であった。1992 年には雄 95 匹、雌 31 匹、1993 年には 77 匹と 36 匹、1994 年には 113 匹と 37 匹のヒキガエル繁殖個体を捕獲した。SVL は雄で 94 〜 168 mm、雌で 105 〜 155 mm で、年齢はそれぞれ 1 〜 8 歳と 2 〜 7 歳と推定された。

寺院の庭で捕獲されたが、どちらの池でも観察されなかったヒキガエルもいたが、1992年には雄94匹と雌28匹、1993年には雄68匹と雌33匹、1994年には雄97匹と雌26匹の繁殖池を特定することができた（図1）。ほとんどのヒキガエル（> 96%）は、性別に関係なく、繁殖期に繁殖池を変えることはなかった。池A、池B、または両方の池を使用したヒキガエルの割合は年によって有意に変化しなかったため（雄：χ² = 7.293、自由度=4、P=0.121、雌： χ² = 4.480、自由度=2、P=0.107）、プールされたデータからどちらかの池または両方の池に現れる確率を推定した。3シーズンを通して調査した合計259匹の雄と87匹の雌のうち、76匹（29.3%）と34匹（39.1%）はシーズン中に池Aのみを使用し、175匹（67.6%）と54匹（62.1%）はシーズン中に池Bのみを使用した。シーズン中に池を切り替えたヒキガエルは、雄で8匹（3.1%）と雌で2匹（2.3%）のみだった。

図1　1992-1994年の繁殖シーズンに調査地の二つ池に出現したヒキガエル個体数の頻度分布

年度間の繁殖場所への忠実性

繁殖中のヒキガエルの年ごとの池間の移動を評価するために、1992年の繁殖期にマークされ、その後少なくとも1シーズンで再捕獲されたヒキガエルの再捕獲データを分析した（Table 1）。ほとんどの個体は、性別に関係なく、繁殖池を年ごとに移動しなかった。39匹の雄のうち32匹（82.1％）と12匹の雌のうち11匹（9.1.7％）は、2シーズンまたは3シーズンにわたって1つの池でのみ観察されたが、繁殖池を変更したのは雄7匹と雌1匹のみだった（Table 1）。

個々のヒキガエルが繁殖池を毎年ランダムに選択しているかどうかをテストするために、二項検定を行なった。1シーズンに池A、池B、または両方の池を使用する確率は、前述のように図1のデータから得られた。Table 2は、個々のヒキガエルが池をランダムに選択する可能性は低く、雌の場合明確な結論を導くにはサンプルサイズが小さすぎるものの、繁殖のために毎年特定の池を好むことを示している。また、ブートストラップ法を使用して、上記の帰無仮説をテストした（Efron & Tibshirani、1991を参照）。ブートストラップサンプルはTable 1の元のデータセットから生成され、調査期間中に池を切り替えなかったヒキガエルをカウントした。ブートストラップサンプリングを 100,000 回繰り返し、池を移動しなかったヒキガエルの数が観測数 (オス 32 匹、メス 11 匹、Table 2) 以上である確率 (P) を計算した。結果は二項検定で得られた結果と同様で、オスでは P<0.00001、メスでは P=0.0121 だった。両方の統計検定は、ヒキガエルが繁殖池をランダムに選択するという帰無仮説を棄却することを支持した。ヒキガエル繁殖個体は、少なくとも 2 〜 3 シーズンは特定の池に対して強い執着を示した。

繁殖場所への執着と抱接成功率

私たちは、年齢、体の大きさ、抱接成功率など、いくつかの生態学的および行動学的特徴を、繁殖場所への執着が強い雄のヒキガエルと、繁殖池を変えた雄のヒキガエルの間で比較した。調査期間中にマークされたヒキガエルの繁殖行動を観察し、各雄ヒキガエルの抱接回数を数えた。1992年に個別にマークされた95匹の雄のうち、23匹の雄について、1992年から1994年までの3シーズンすべてで繁殖池と季節ごとの抱接成功率を特定することができた。これらの雄のうち、17匹のヒキガエルは繁殖のために毎年同じ池に戻ったが、3年連続で池を変えたのは6匹だけだった。これらのヒキガエルの間には、生態学的または行動学的特徴に有意な違いは認められなかった（Table 3）。表に記載されているパラメータに加えて、池に出現した日付や年間成長率など、調査した他のパラメータにも有意差は見られなかった。

考察

この研究は、アズマヒキガエル繁殖個体は特定の池に強い執着を示し、たとえこれらの池が互いに非常に近い場合でも、季節内または季節間で繁殖池間の移動は稀れであることを証明した。私たちは、ヒキガエルが特定の繁殖池に執着を示す理由を検討した。成体の ヒキガエルは夏の間は比較的定住性が高く、毎年同じ池に戻って繁殖するため、私たちはまず、各ヒキガエルが単に夏の行動範囲に最も近い繁殖池を選択するのではないかと考えた。発信機を付けたヒキガエルの追跡調査により、どちらの池で繁殖するヒキガエルでも夏の行動範囲の空間分布は異なっていないことがを示されている。したがって、繁殖期のヒキガエルは必ずしも夏の生息地に最も近い池に現れるわけではない。この結果は、ヒキガエルが繁殖のために特定の池を積極的に選択していることを強く示唆している。一部の無尾類の種では、繁殖期の成体は生まれた池に戻る。例えば、ウッドハウスヒキガエル、ヨーロッパヒキガエル、カナダアカガエル などである。アズマヒキガエルでは、繁殖池への移動には嗅覚地図を使用していることを実証されている。変態したばかりのヒキガエルの幼体がこの嗅覚を使って変態後の分散経路を記憶し、性成熟後に記憶した嗅覚地図を使って生まれた池に戻ると示唆されている。しかし、現時点では、アズマヒキガエルが出生地への執着を示すという信頼できるデータはない。

ヒキガエルが特定の繁殖池を好むことの適応的または進化的意義とは何だろうか。繁殖場所への忠実性の進化的意義を理解するために、繁殖場所への忠実性がオスの繁殖成功率に与える影響を調べた。繁殖場所への忠実性を示したオスのヒキガエルと池を変えたオスのヒキガエルの繁殖成功率の違いを検出することで、ヒキガエルの繁殖場所への忠実性の適応的価値についての洞察が得られるかもしれない。しかし、有意な違いは検出できなかった (表 3)。一般的に、繁殖に適した場所が不足している状況では、自然選択は特定の池への帰巣を好むかもしれない。帰巣行動は、新しい場所をランダムに探すことと比較して、繁殖移動にかかる時間とエネルギーの消費を最小限に抑える戦略であることは明らかである。この研究では、アズマヒキガエルの繁殖池への強い忠実性が実証されたが、毎年同じ池に戻ることの定量的な利点や欠点は明らかにすることはできなかった。特定の繁殖場所への執着の利点と欠点を明らかにし、その適応的および進化的意義を理解するには、さらなる研究が必要である。

なお今回の紹介は、下記の文献の内容をもとに書かれています。興味のある方は是非元の論文をご覧ください。

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