東京都は首都として日本一の人口を擁する大都市であると同時に、小笠原のサンゴ礁の海から奥多摩の標高 2000 m の亜高山帯の森林や深い渓谷まで多様な自然環境を擁する地域でもある。そのため、その生物相は比較的豊富で，両生類に関しても，本土部でカエル類 11 種，サンショウウオ類 4 種の合計 15 種の在来種の生息が確認されている。東京都における両生類の生息状況は、以前から一部の地域や種に関しては調査が行われてきているが、近年の大規模開発により、丘陵や平野部の水田や湿地に依存する種はいずれも個体群の存続が危機的状況にあるといいます。ただし、ほとんどの種に関しては、必ずしも現在の生息状況が十分に把握されているとは言えません。特に、人里離れ人目に触れにくい山地に生息する種の生息状況については、平野部に生息する種に比べて個体群保全上の緊急度は低いとはいえ、最近まで情報は極めて不完全なままです。

　東京都の西部に位置する奥多摩山地の渓流で繁殖する種は、カエル類 3 種とサンショウウオ類 2 種の 5 種である。サンショウウオ類はヒガシヒダサンショウウオ（Hynobius. fossigenus）とハコネサンショウウオ（Onychodactylus japonicus）の2 種が生息し、私たちは1980 年代後半から 2000 年までの生息情報をもとに東京都における 2 種の生息状況を詳細に報告した。その後も生息情報の収集を継続しているが、前回の報告から 20 数年の時間も経過し，今回改めて 2 種の生息分布情報を整理してみた。なお，ヒガシヒダサンショウウオは以前ヒダサンショウウオ（H. kimurae）とされていたが，東京都に生息する集団は、2018 年に独立種ヒガシヒダサンショウウオとして記載された。

 調査地と方法

生息分布調査

　今回の調査対象であるヒガシヒダサンショウウオ（以降はヒガシヒダと呼ぶ）は、愛知県東部から群馬県（埼玉県境の極一部の地域）・埼玉県・東京都・神奈川県など関東西部にかけて分布し，分布の東限に近い東京近郊では 2〜3 月に山地の渓流で繁殖する。孵化した幼生の多くはそのまま越冬し翌年の初夏に変態上陸する。ハコネサンショウウオ（以降ハコネと呼ぶ）は分布がより広く、本州・四国の山地に広く生息しているとされていたが、近年行われた一連の遺伝的研究の結果から複数の隠蔽種の存在が疑われ、現在 7 種に分割されている。東京都に生息する集団に関しては、分類学上の変更はなく以前のままハコネとされ、本州の山口県から福島県まで広く分布する。 場所によっては、冬期と初夏の年 2 回の繁殖活動が観察されているところもあるが、東京近郊では初夏に繁殖活動が見られる。孵化した幼生は
ヒガシヒダ同様、幼生のまま越冬し産卵から変態まで 2〜4 年間水中生活を送る。 両種とも一年中幼生の姿を見ることができるため、主として幼生の確認によりその種の生息を確かめた。

　今回の調査でも，前回同様青梅市・日の出町・あきる野市・八王子市の丘陵部西側から奥多摩山地にかけて、両種の生息可能と思われる渓流を調査した。特に、本種の分布の東限を確定するため、比較的標高も低くアクセスが容易な東側の地域での調査が主体となった。今回の調査では、青梅市・日の出町・あきる野市・八王子市の丘陵部から西側の奥多摩山地にかけて、出来るだけ広い範囲に渡って、両種の生息可能と思われる渓流を踏査しました。特に、金井(1979)では調査が充分でなかった、奥多摩町及び檜原村の調査に力を入れました。今回の報告では、1985 年以降に得られた前回の報告のデータに新たな発見記録を加え整理して報告する。

生息に係る環境要因の解析

　今回得られた生息分布データを用いて、奥多摩山地で渓流性サンショウウオ 2 種がどのような環境に生息しているかを知るために、彼らの産卵場所および幼生の生息場所である沢を中心とした谷環境の環境要因を調べた。両種の生息が可能と思われる奥多摩山地と丘陵部の境（青梅市〜八王子市の西部）標高約200 m より高い地域から地形図をもとに、一つ以上のはっきりとした沢を含む谷地形を大雑把に抽出し，面積 0.5〜9 km² 程の 124 の調査地区を設定した。本種の生息分布に影響すると考えられる要因としては、地形要因・気象要因・植生要因を取り上げ、公開されている GIS データを利用して、総計 13 の環境要因を求めた（表 1）。

表1．解析に用いた説明変数の概要. カテゴリ変数である植生タイプは各区分の頻度を示した．
変数		調査沢区画 (N = 110)
	単位	平均	SD	レンジ
平均気温	℃	10.6	1.5	6.1	-	13.3
最高気温	℃	16.0	1.8	10.9	-	19.2
降雨量	mm	1640	62	1498	-	1743
平均標高	ｍ	712.4	275.8	254.9	-	1542.8
最高標高	ｍ	1049	365	332	-	1980
最低標高	ｍ	403	185	180	-	1006
標高差	ｍ	646	241	152	-	1174
斜度	m/km	245	93	52	-	565
流路長	km	2.93	1.38	1.07	-	7.08
面積	km2	2.89	2.17	0.54	-	8.94
植生多様度		7.8	3.3	2	-	21
植林面積割合		0.63	0.25	0.00	-	0.99
植生タイプ	カテゴリー	頻度
	針葉樹	11
	混交林	34
	落葉樹	65

　生息が確認された調査地区と確認できなかった調査地区で、前述の 13 の環境要因がどのように影響しているかを解析した。特定の確率分布に依存しない柔軟性と予測精度の高さから幅広く予測モデルに使われている機械学習の一手法、ランダムフォレスト・モデル（RF モデル）を種ごとに適用した。予測変数として前述した環境要因の 13 変数、応答変数として調査区毎の生息確認の有無を用いた．得られた RF モデルの予測の正解率は，一つ抜き交差検証（Leave-One-Out Cross-Validation）により推定し、各要因の影響を条件付き変数重要度（Conditional Variable Importance）と部分従属プロット（Partial Dependence Plot）により評価した。条件付き重要度は、各予測変数をランダムに並べ替え、それによる予測精度の減少の程度でその変数の影響力を評価する指標だ。つまり注目した予測変数をランダムに並び替えたときに、目的とする変数の予測誤差が増えるということは、その予測変数は応答変数の予測に重要だと判断できる。逆に、ほとんど予測誤差が変化しないということは、その変数は予測にほとんど貢献していないということを示す。RF モデルのように、一般にブラックボックスモデルにおいて説明変数と応答変数の関係は非常に複雑で、可視化することは困難だ。そこで、複雑な関係を要約する手法の一
つに部分従属プロットがある。興味のある説明変数以外の影響を周辺化して消してしまうことで、説明変数と応答変数の関係を単純化しようというものだ。

結果

生息分布

　今回の調査で得られた生息情報を加えた結果、前回の報告に比べて生息地点はハコネでは 9 箇所増加し計 36 箇所，ヒガシヒダでは 49 箇所増え計 109 箇所確認できた。自治体別に集計すると、ハコネでは奥多摩町が 31 箇所と最大で、檜原村が 5 箇所とこの 2 自治体のみで生息が確認された。

今回の調査では、地形が厳しく現地調査が困難な日原川上流部の一部の沢を除いて、奥多摩地域における両種の生息可能な地域をほぼ全域踏査することができました。その結果、文献による情報と合わせて、ヒダサンショウウオ（以降はヒダと呼ぶ）は60ヶ所、ハコネサンショウウオ（以降ハコネと呼ぶ）は27ヶ所で生息を確認しました（図１）。沢レベルで見てみると、それぞれ47本及び18本の沢で生息が確認されたことになります。ヒガシヒダはより広い範囲で観察されたが、檜原村で 39 箇所、奥多摩町で 30 箇所とこの 2 自治体で全体の約 3 分の 2 弱を占めた。主要生息地は奥多摩西部の奥多摩町・檜原村で間違いないが、東京都の東限は八王子市西部の山地で、八王子市内だけで 8 箇所確認されている。

今回の調査では，奥多摩全域を組織的に踏査できたわけではないが、最終確認年により、1999 年以前の確認地点数と 2000 年以降の確認地点数を区別して示す。ハコネではそれぞれ 18 箇所と 18 箇所、ヒガシヒダでは36 箇所と 73 箇所であった。地点数からみると、今回の調査では奥多摩地区における両種の生息情報を前回から大幅に増やすことができた。　

　具体的な生息確認地点の分布を図 1 に示した。前回（２００１年）の結果と大きな違いは見られず、最近 20 年程では変化があったとは言えないようだ。ただ、前回では秋川水系におけるハコネの生息地点数の少なさが指摘され、その傾向に変わりはないが、今回の調査では秋川水系でわずかだが確認地点が増えている。ハコネの分布東限は、北秋川の水ノ戸沢からセト沢へと約 2 km 東に移動したことになる（図 1）．また、ヒガシヒダに関しても、前回の調査では確認できなかった高尾南地区でも案内川上流の支流で卵嚢の確認情報が得られた。それにより、ヒガシヒダの東限も今熊山大滝から約 4 km さらに東に移動した。

図１．東京都奥多摩における渓流性サンショウウオ２種の生息分布。最終生息確認年代により区別した。

生息に係る環境要因

　青梅・八王子市から西側の奥多摩山地に設けた 124 の調査区の内、今回調査できた110 の調査区について、両種の生息状況を整理した。ハコネの生息が確認できた調査区は22 区で、88 区では確認できなかった。ヒガシヒダは生息確認が 58 区で未確認が 52 区だった。RF モデルにより種ごとに、110 調査区における生息状況と 13 環境要因との関係を解析した（表 1）。一つ抜き交差検証による RF モデルの予測の正解率は、ハコネでは 0.918（95％ CI：0.850〜0.962） と か な り高い値を得たが、ヒガシヒダでは 0.618（95％CI：0.521〜0.709）であった。

　条件付き変数重要度を見ると、両種では重要な要因が異なることが分かった（図 2）。ハコネでは標高と気温が最も重要な要因となり、この 2 要因だけで精度よく生息を予測できることが分かった。対して、ヒガシヒダでは調査区の面積の影響が最大となり、斜度がそれに続き、流路長と植生タイプ以外はいずれも有意な影響を与えているように見える。ただし、縦軸の重要度の数値をよく見ると、ハコネと違いヒガシヒダでは 0.005 程度と低めの値のものが多数を占め、今回の解析では決定的な環境要因を抽出できていない可能性もある（図 2）。予測の正解率も 60％程度で、残念ながらヒガシヒダに関しては十分に信頼できる予測モデルは得られたとは言えないようだ。

図2　生息分布を予測するランダムフォレスト・モデルにおける各環境要因の条件付き変数重要度．エラーバーは 95％信頼区間（100 回反復）

　両種の RF モデルにて、いずれでも有意でなかった流路長を除く 12 環境要因と生息状況の関係を、注目している要因以外の影響を調整した部分従属プロットにより見てみた（図 3）。ハコネでは、重要度の高い標高と気温に生息状況が明瞭な反応を示している。平均標高では、800 m を越えると急激に生息確率が上昇し、最高標高も 1200 m を境に急激な反応が見られた。年平均気温では、9℃を境にそれ以上の地域では生息確率が著しく低下し、最高気温では 14℃ が限界のようだ。これらに対して重要度は著しく低いが（図 2）、植林面積も生息に影響し、面積割合が 25％を越える地域では生息の見込みが低
下すると予測されている。それに対して、降雨量・斜度・面積などは反応曲線がほぼ水平となっている。ヒガシヒダに関しては、調査区の面積が広いほど生息確率が高まり、斜度がある程度を越えると生息確率が低下している（図 3）。また、ハコネと異なり降雨量が多い地区でも確率が徐々に下がる傾向も見られた。気温・標高及び植林面積に関しては、その反応はハコネに比べて鈍く生息への影響は大きくはな
いと予測された。植生タイプは両種とも重要度は低いが、ハコネはどちらかというと落葉樹林を好み、ヒガシヒダは混交林を好む傾向も見られ、我々の実感とも矛盾しない。

図3　生息分布を予測するランダムフォレスト・モデルにおける各環境要因（有意でない流路長を除く）の部分従属プロット．生息確率予測値は，種ごとの平均値からの偏差として示した．

　今回、前回２００１年の報告に新情報を追加し奥多摩における渓流性サンショウウオ 2 種の生息状況を更新し報告した。図 1 よりハコネは東経 139.13° より西側の標高 500 m 以上で生息が確認できた。主要な生息地は奥多摩町の多摩川水系で，秋川水系では生息地が極めて限られていた。前回の報告でもすでに、秋川水系ではハコネの生息が限られているこ。とが指摘されていたが、今回の RF モデルに
よる解析で、ハコネの生息が標高と気温に強く影響されていることが示された。秋川水系でハコネの生息が限られているのは、単純に多摩川水系の上流域に比べて標高が低く気温も高めであることが影響しているのかもしれない。

　ハコネに比べて、ヒガシヒダの分布は幅広く、高尾南地区の東経 139.26° 以西で標高240 m 以上の山地に分布していた。奥多摩西部の標高の高い山地の渓谷から東部の標高の低い丘陵地との境まで幅広く生息していた。RF モデルでの解析結果でも、ハコネと異なり生息に影響する要因も絞ることができず（図 2）、今回の調査範囲の内部ではどこに出現してもおかしくない印象を受けた。

　人目に付きにくい山地に生息する両種の個体群の状況に関する情報は得難く、今後も個体数調査も含めた定量的なモニタリングを継続し注目し続ける必要があると強く感じる。現場での作業量の少なさや生息環境の撹乱を起こさないことなどから、環境 DNA を利用した調査は、有用な生物調査方法であると期待されている。神奈川県丹沢山地の源流では、渓流性サンショウウオ類について捕獲調査と併せて環境 DNA 調査が行われた。両調査の結果が比較され、ハコネサンショウウオに関しては、捕獲調査を補完する調査方法として有用と考えられた。一方、捕獲調査で生息確認されたものの、環境 DNA では生息確認できなかった地点があること、ヒガシヒダサンショウウオに関しては全地点で生息確認できなかったこと等、実用化に向けての課題も指摘されている。いずれにしても、今後検出力などの改善が進めば、奥多摩でも渓流性サンショウウオ類の生息状況を把握するための有望な手法となってくることが期待される。

　なお今回の報告は、下記の文献の内容を要約したものです｡興味のある方は草野までご連絡ください。また、ヒダやハコネの奥多摩における生息情報がありましたら是非お知らせください。

戻る