写真1. アカハライモリのオス（左）と調査地のイモリ池（右）

　アカハライモリ（Cynops　pyrrhogaster）はここ東京でも以前は身近な生き物であったが、近年東京近郊では激減し、東京都のレッドデータでは絶滅危惧種に指定されている。彼らは、生物学においても発生や再生の実験動物として以前から頻繁に利用され研究されているが、自然環境下での生活史や個体群動態など生態に関する情報はまだきわめて限られている。幸い、都立大学が八王子に移転した当時、キャンパス内の池にアカハライモリが多数生息していたので、1991年より2017年まで主に標識再捕調査を継続してきた。今回はこれらの調査結果の内、彼らの年間の季節活動について得られた結果を紹介したい。

　調査地と方法

夜間観察

　調査は八王子市南大沢の都立大学キャンパス内の緑地にある「イモリ池」にて行った。この池は標高120m、面積は100ｍ²弱、水深は最大50cm の湧水がたまった池である。2016年と2017年の２年間、彼らの活動が見られた２月から11月に最低週１回、日没後に夜間センサスを行った。池の周りを岸辺に沿ってゆっくり歩き（約30分）、懐中電灯にて水中に現れたイモリを探索し、見つかった場合は地図上に位置を記録した。その際、外部形態などからオス・メスを区別し、判別できなかった場合は性不明とした。このセンサスを一晩に3回連続し繰り返し活動個体数をカウントした。3回のカウントを平均した個体数をその晩の活動量とし、年間の活動の季節変化を解析した。

　日周活動に関しては、1991年10月9-10日、2016年8月8-9日、2016年11月15-16日の計3回行った。2時間ごとに1回池の岸辺をゆっくり周り出現個体数を数えた。ただし、季節活動とは異なり、性別は区別しなっかた。

環境要因

　活動に影響する可能性のある環境要因として、気象要因と月齢を採用し、解析に用いた（表１）。水温と湿度は現地でデータロガーを用いて30分間隔で測定したもの、照度は調査開始時に現地で測定し、その他の要因はインターネットで公開されている情報を用いた。月齢は、満月の日からの最短日数を用いた。

表 1. 夜間調査ごとのイモリ観察個体数と活動に影響を与える環境変数. 変数はすべて週平均値に変換。
変数		年
		2016							2017
	単位	N	平均	SD	レンジ				N	平均	SD	レンジ
平均水温  at 18:00–20:00 h	(°C)	40	16.9	4.8	7.3	-	24.1		37	16.6	5.7	5.7	-	25.8
日降雨量	(mm)	40	1.9	4.5	0.0	-	22.5		37	2.2	5.9	0.0	-	29.5
平均湿度  at 18:00–20:00 h	(%)	40	90.2	11.9	46.6	-	100.0		37	86.0	11.8	61.8	-	100.0
雲量	-	40	7.8	2.4	1.5	-	10.0		37	6.9	3.0	0.0	-	10.0
日平均風速	(m/sec)	40	2.67	0.89	1.20	-	4.70		37	3.02	0.98	1.60	-	5.60
日平均気圧	(hPa)	40	1009.7	5.3	999.9	-	1020.0		37	1008.6	6.4	987.9	-	1020.2
照度	(lux)	40	0.02	0.05	0.00	-	0.20		37	0.00	0.02	0.00	-	0.11
月齢	(day)	40	7.5	4.5	0.0	-	14.5		37	7.4	4.3	0.5	-	14.5
1回当たりのオス個体数	-	120	35.5	19.1	1	-	79		111	35.0	19.3	2	-	76
1回当たりのメス個体数	-	120	29.5	12.7	0	-	62		111	28.7	13.6	0	-	58
1回当たりの性別不明個体数	-	120	4.0	3.6	0	-	13		111	3.3	3.0	0	-	15
観察水面積	(m2)	40	62.0	8.9	39.6	-	70.1		37	58.0	12.2	30.7	-	67.6

状態空間モデルによる解析

　今回得られた活動量はいわゆる時系列データと呼ばれるものである。このようなデータの解析では、自己相関が問題となることが良く知られている。そこで今回得られたデータでも、自己相関に関してチェックをしたところ、やはり有意な自己相関が検出された。このような自己相関のある時系列データの解析には、状態空間モデルを適用するのが良いと言われている。今回の解析では、活動データを性別・年度別に、ポアソン分布を用いたローカルレベル状態空間モデルを適用した。詳しい手法については、この紹介の元論文を参照されたし。活動データは、解析の前にすべて週単位にまとめ、週平均値に変換して解析に用いた。池の面積は、季節により変化し、また降雨直後は水が濁るため実際に観察できた面積を毎回記録した。7種の環境変数に加え、このモデルには対数変換した実際に観察を行った水面面積をオフセットとして加え、活動量は単位面積当たりの活動個体数として評価した。

　性別不明の個体のデータを除いて、出現個体の性比を求め、季節活動の解析と同様に状態空間モデル（ただし二項確率を用いた）を適用して活動個体の性比の季節変化を解析した。

結果と考察

季節活動

　2年間にわたる夜間調査により、日ごとの活動個体数の季節変化をモニタリングした。その結果から状態空間モデルによる予測値を図1に示した。2月の下旬に水中での活動が始まり、11月下旬まで続くことが分かった。

図１．活動個体数の季節的変化。黒い線はモデルによる予測値、黒小点は観察値、灰色の帯は95％信用区間を示す。青い線は調査時の水温。黒い縦の破線は産卵期の始まりと終わりを示す。

　細かく見ると、2月下旬ころから活動個体数が増え始めるが、オスの場合、産卵が始まる4月に入ると急に一度活動個体数が減少している。その後再び初夏に向けて活動が徐々に活発化している。11月になると再度活動個体数が減少し、12月にはほとんどの個体は姿が見られなくなった。メスではオスのような産卵期初期の活動の急減少は観察されず初夏に向けて徐々に活動が活発化し、やはり11月には再び活動が減少した。オス・メスを区別しない全体の集団で見ると、2年ともおおよそ緩やかな一山型の季節活動パターンを示した。大まかに水温の変化に対応しているように見える。

季節活動と環境要因

　状態空間モデルにより、季節活動と環境要因との関係を解析した。その結果から環境要因の回帰係数の推定値を示した（図２）。

図２　季節活動に影響する8要因の回帰係数の推定値。青い丸は推定値の中央値、青い横線は95％信用区間、灰色の太い横線は80％信用区間を示す。

　図２より、イモリの季節活動にはやはり水温が最も強く影響してることが分かった。また、気圧も関係しているかもしれない。すなわち、温かく気圧の高い晩ほどイモリの活動は高まると予測された。その他に、湿度・風速も活動に影響している可能性が見られたが、結果は少し不安定で、性や年度によって結果が安定していない。また、月齢はすべてにおいて回帰係数が０と有意に異ならず、その有意な影響は検出できなかった。イモリにおいは、一部の両生類で活動に影響あすることが分かっている月の影響はないようだ。

　今回の調査結果より、調査地（八王子市南大沢）のイモリ集団は、主に３月から１１月にかけて水中で活動し、活動期間は９か月であることが分かった。この調査地ではデータロガーにより2000-2018年にかけて水温を２４時間モニタリングしているが、この時期の月平均水温はいずれも９℃を越えている。９℃はイモリの活動の閾値なのかもしれない。

日周活動

　３回の日周活動調査の結果を図３に示した。必ずしも調査回数は充分とは言えないが、一般的に言われるようにここでもイモリの夜行性の傾向が示されている。８月の調査では、明るい昼間でもかなりの個体数を確認できたが、やはり夜間と比べると半分以下になっているのが分かる。１１月ではその差はより顕著になっていて、水温も日周活動に影響しているのかもしれない。

図３　イモリの活動の日周変化。青いバーは２時間ごとのイモリの出現個体数、黒い細線は水温。上部の横棒は昼と夜を示す。縦の点線は日没と日の出時刻を示す。

日ごとの性比の季節変化

　夜間調査ごとの観察個体数を性が判別できた個体についてだけのデータを使い、日ごとの性比（ここではオスの割合）の季節変化を状態空間モデルにより解析した（図４）。冬眠明けの活動再開時は、オスが多い状態だったが（オスの割合：0.6〜0.7）、産卵期の初めには性比が急激に落ち、メスに偏った状態になった。４月末にはオス・メスの比が１：３とメスが３倍も多くなっている。それがまた徐々にオスが増えてきて産卵期が終わる頃にはほぼ１：１となり秋にはオスの割合が0.6〜0.7となった（図４）。この調査地では、１９９１年から標識再捕調査を行っているが、そのデータによりCJS法に性別の個体数を推測している。その結果から、この繁殖個体群の性比は、ほぼ0.6であることが分かっている。つまり、産卵期の初めには、オスの夜間の活動が制限されているらしいことが分かった。残念ながら、今回は昼間の活動調査はしていないので、実際産卵期前期にオスの活動が、日中にシフトしているのかを検証するデータはない。もしオスがこの時期に活動時間を変えているとすると、一体その訳は何だろうか。

図４　一晩ごとの性比の季節変化。黒い線は状態空間モデルによる予測値、黒小点は観察値、灰色の帯は95％信用区間を示す。縦の破線は、産卵期の始まりと終わりを示す。

　残念ながら、その答えを私たちは知らない。ただ、産卵期にはオスはメスに盛んに求愛をするが、その際腹の派手な色模様なども利用しているのかもしれない。そうであれば、暗い夜間ではなく、明るく色なども見分けやすい昼間に求愛するのはオスにとって都合が良いかもしれない。半飼育条件下で、アカハライモリの活動を研究した報告があり、それによるとイモリは年に何度か活動時間を逆転させ、春には早朝から正午までに求愛活動が増加するという。自然条件下でも同じようなことが起きているのかもしれない。いずれにしても、イモリの生態に関してはまだまだ未知な部分が多いようだ。

　なお今回の紹介は、下記の文献の内容を一部要約したものです｡興味のある方は是非ご覧ください。Open　accesｓ 論文なのでここからダウンロードできます。

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