はじめに

　近年，世界的な両生類の減少が懸念されるようになり，最近では，統計的手法により定量的な証拠を挙げている論文も見られるようになった(Houlahan,   2000)．

　日本においても両生類の生息地の現在と今後の減少が憂慮されている（たとえば，上野,   2000）．両生類の保全のための基礎的調査は重要となっており，環境庁（当時）による全国的な生息状況調査（環境庁, 1982）をはじめ，民間による調査もおこなわれるようになってきた（草野・川上,   1999）．しかし，日本における両生類の現状は，いまのところ，まだ十分には把握されていない．

　これまで，国内の両生類の個体数の動向について，狭い範囲や一つの個体群における個体数の追跡調査をおこなった例はいくつか見られるものの（たとえば，金井ら, 1999；奥野, 1984），広範囲において追跡調査をおこなった例はあまり無い．その中で草野・川上(1999)は，1998年に東京都多摩地域においておこなわれたトウキョウサンショウウオの調査結果を報告している．この中で彼らは，金井郁夫によっておこなわれた1979年の調査と比較して，多摩地域のトウキョウサンショウウオの生息面積が著しく減少したこと，個体数が確実に減っていることを指摘した．しかしながら，金井の調査がおこなわれた産卵場が特定できないことから，過去との比較においては多くの推定を伴っている．このトウキョウサンショウウオの調査は継続しておこなわれており，今後，トウキョウサンショウウオの個体数の動向がより明らかとなることが期待される．

　クロサンショウウオHynobius nigrescensは，本州の東側に分布する有尾両生類である．海岸近くの低地から2000mを超える山岳にまで生息する本種は，ため池や水田，自然の池，湿地などの魚類の生息しない小さな止水環境に，比較的目立つ卵嚢を産卵する．一つの産卵場は比較的短い産卵期間であるために，その年に何匹のメスが産卵したのかを調べるのは比較的容易である．

　論者は1986年から本種の繁殖形質の地域変異の研究を行なってきた．その中で，各地の産卵場を訪れた際には，生み出されている卵嚢数を記録してきた．近年，いくつもの調査地が消失していくのをみてきたが，少数の産卵地を除き，かつて調査した産卵場を訪れ，現状を把握することはしてこなかった．そこで1997年の産卵期に，これまでに産卵数の記録の残っているほとんどの産卵場を再び訪れ，産卵環境と産卵されている卵嚢数の状況が過去と比較してどのように変化しているのかを調べた．

調査方法

　1986年から1990年の間に調査をおこなったクロサンショウウオの産卵場のうち，101ヶ所の産卵場においては，各産卵場の産卵期の終期における卵嚢数のデータが存在した（表１）．データが存在した調査地は，ほぼ本種の生息範囲全域にわたるもので（図１），また多様な地理的条件を含んでいるものであった．そこで1997年にこれら101ヶ所の各産卵場をそれぞれの産卵期の終期に当たる時期に訪れ，生み出されている卵嚢数を数えた．多くは陸上からの計数であったが，産卵されている卵嚢数が多い場合や水域が大きい場合には，水の中に入って卵嚢数を数えた．同時に水域と周辺の写真撮影をおこなうとともに，水位や水質等の産卵場の変化と周辺環境の変化を目視観察により記録した．なおこの論文では，各産卵場に繁殖に訪れるクロサンショウウオの集団を一つの繁殖個体群として扱った．

調査結果

　97年に調査を実施した産卵場で確認された卵嚢対数を表１に示した．調査をおこなった産卵場とそこで産卵する繁殖個体群の大きさは様々で，前回の卵嚢対数は，もっとも多い産卵場での1461対から数対までの幅があった．今回の調査では，もっとも多かった産卵場では1829対を数えたが，25ヶ所の産卵場で卵嚢を確認することができなかった．これらには，今回の調査までに産卵場が消失してしまった場合と，産卵のための水域が残っているにもかかわらず，産卵が確認されなかった場合がある．また，15ヶ所の産卵場で前回調査時の25%未満に卵嚢数が減少した．101ヶ所の過去の調査における卵嚢対数の合計が13, 324対であったのに対し，97年の調査では，8, 917対であった．

表1 調査を実施した産卵場の一覧（表をクリックすると拡大されます．）

　図２に，各産卵場の以前の卵嚢数と97年の卵嚢数を比較した．以前より卵嚢数が多かった産卵場も23ヶ所見られたが，産卵数ゼロを含む著しい減少を示す産卵場も多く見られた．前回と比べたときの卵嚢数の増加は，IWASAKI-1において特に著しく，TURUGI-2やTOKAMACHI-1など２倍を超える産卵場も見られたが，その他では概ね２倍以内であった．一方，産卵された卵嚢数の減少や消滅が確認された産卵場は，概ね小さな繁殖個体群の場合が多かった．特に97年の調査で産卵が確認されなかった産卵場は，以前の調査において数対から数十対程度の産卵が見られた場所が多かった．しかし，KANAZAWA-7やIZUMOZAKI-1，IWAMURO-1などのかつて比較的大きな繁殖個体群であったものでも，著しい減少を示す場合もあった．

　繁殖個体群の消失や著しい減少が確認された産卵場は，北陸や新潟県の平野部に近い地点で多かったが，東北地方においてもいくつか確認された（図１）．また，産卵場を標高別に分けて比較すると，産卵が確認されなかったり，著しい減少が確認された産卵場は，標高100m以下のものが多く，次に300m以下のものが続き，高地の産卵場においては，消失や著しい減少が確認される割合は低かった（図３）．

　産卵場のタイプごとに，産卵場及び周辺で観察された環境の変化を表２に比較した．自然の池または，半自然状態にある池（もともと人工の池であるが相当年数が経過した池）は，全部で45ヶ所で，このうち水域が消滅したのは４ヶ所，水域は残存しているものの生活排水の流入などで水質が悪くなったり，植生の遷移が進み水深が浅くなったりして，水域環境が悪化したものが６ヶ所，産卵水域は大きな変化は見られないものの，伐採などにより周辺の陸上環境が悪化しているものが５ヶ所みられた．農地のため池やレンコン田などに産卵されていたものは44ヶ所であったが，このうち15ヶ所が97年には消滅していた．また産卵水域の悪化が確認されたものも14ヶ所あった．水域の消失や悪化の多くは，放棄水田が拡がる場所で確認された．耕作をやめたことで，水域に土砂が貯まったり，水流が変わり水が流れ込まなくなったり，植生の遷移が進み，水域にヨシが繁茂して浅くなったりした例が確認された．また，離農したことにより産卵場である農地が，駐車場やゴミ捨て場に転用されてしまった例が確認された．神社の境内の池などの人工池では４つのうち現状を維持していたのは１ヶ所だけであった．その他林道の素堀の側溝やＵ字管に落ち葉が溜まってできた水溜まりに産卵していたものが７ヶ所あったが，これらのうち５ヶ所は消滅または消滅寸前であった．なお，表２ではその他にふくまれる一つの産卵場（OSHIMIZU-1）は，沢が最近(88年以前)の道路工事によって堰き止められできた止水域である．

表2.産卵場のタイプごとにみた約10年間での環境の変化
注)カテゴリーの詳細については本文参照のこと．

　消失や著しい減少が確認された産卵場において，消滅・減少の原因と考えられる環境変化を分析し表３で比較した．水田の廃棄により水域が枯渇したり，植生遷移の進行により水域面積が減少した例が10ヶ所で最も多かった．その他，耕作地の廃棄・離農を伴う場合も多かったが，埋め立てや道路建設などによる水域の消失や改変がおこなわれた例が８ヶ所あった．水域の形状には変化がなかったが，水源が枯渇したために水域環境が悪化した例が５ヶ所，道路の表流水の流入などで水質が悪化していた例が２ヶ所確認された．また，産卵水域自体は大きな変化がみられなかったものの，大規模な伐採や造成など明らかに周辺環境の変化により消滅・減少したと考えられる例が８件あった．また，消滅・減少が確認されたものの原因不明な例が７件あった．

表3.繁殖個体群が消滅または減少した産卵場での、消滅・減少の原因と考えられる環境の変化 
注)前回調査時より産卵数が25％未満であった場合を減少とした．

考察

調査方法の検討と評価

　今回の調査は，以前に産卵された卵嚢数のデータが存在する産卵場を対象として，広範囲で多数のサンプルに基づいておこなわれたもので，最近10年間でのクロサンショウウオの個体数と産卵環境の変化の傾向を知る上で重要なデータを提供している．調査結果からは，クロサンショウウオの顕著な減少傾向が示されたが，同時にこの調査結果の評価に当たってはいくつかの留意すべき点がある．まず第一に，同一の繁殖個体群であっても，生み出される卵嚢数にはある程度の幅で年変動があるということを考慮しなければならない．今回は，前回調査の卵嚢数より25%未満の場合を減少の傾向がみられるもの，175%以上の場合を増加の傾向がみられるものと分類したが，これは年変動を考慮したためである．今後，複数の地点での経年的なデータによる検証が求められる．次に，過去に産卵がおこなわれている産卵場のみを対象にしていることに留意する必要がある．今回の方法では，産卵場の増減において，減少した場合のみが評価されることになる．仮に消滅した産卵場の近傍に新しい産卵場が生まれたとしても今回の調査ではカウントされていないため（ただし，例外として元の産卵場の隣接した場所で産卵がおこなわれた２地点においては同一繁殖個体群と判断してカウントした），減少の傾向を過大に評価している可能性がある．

　それでは，新しい産卵場ができる可能性がどれくらいあるだろうか．まず，直径数m程度までの小規模の止水域の場合には常に短い周期で消滅と生成を繰り返している．今まで産卵していた場所の近くに水溜まりができて新たに産卵が確認される場合がある．このような例は，林道脇の水溜まりなど，攪乱が最近に，または繰り返しておこなわれている場所でしばしば観察される．もともと数年から十数年単位の寿命をもつ一時的な水溜まりである．今回の調査地では７ヶ所がこれに該当したが，全体からみればわずかである．また，農業用のため池や神社や寺の池など人工的に止水域が新たにつくられた場合に，そこが新たな産卵場となる可能性がある．今回の調査地にもため池と寺社の池が多く含まれるが，放棄され土砂が貯まったり，埋め立てられたりしている場所が目立った．今の日本の農村の現状を考えると，ため池や神社の池は減少する傾向にあり，クロサンショウウオの産卵場となるような人工の止水域が新たにつくられることは，むしろ稀であろう．また，山麓の自然池など地形の変動や地下水脈の変化などで新たに止水域が生まれる可能性はあるもの，近年の産卵場の増減のを考える上では，異なる時間単位での出来事であろう．

　現在，クロサンショウウオが生息するような場所で，新しい止水域が最も多く誕生している場所は，ダム建設に伴ってつくられる周回道路の側溝や，山を削って新しくつくられる林道の側溝や水溜まりなどが考えられる．これらは，いわば山の急斜面にくつられた止水域であるが，こうした場所には通常，自然の状態では止水域は存在しない．周辺の山裾や尾根上の池で産卵していた繁殖個体群から逸出した個体がこれらの新しい産卵場を開拓するものと考えられる．今回の調査で各地の産卵場を回る中でも，このような斜面に新たにできた止水域に産卵されている例を確認した．しかし，多くは少数の個体による産卵であった．付け足しであるが，こうした止水域の形成は，クロサンショウウオが繁殖する上での一助にはなっているようにも考えられるが，大型の土地造成を伴うものであり，全体としてはその地域のクロサンショウウオの生息条件は悪化している場合が多いものと判断される．

　以上のようなことから，今回の調査結果には現れていない産卵場の増加を考慮する必要があるものの，今回の結果で示された減少傾向を相殺するものではないと判断した．なお，今回の調査では2000mクラスの高山の個体群については扱っていないが，今後の課題である．

減少の要因

　今回の調査をおこなった産卵場のうち約25%が消滅し，約15%が著しい減少を示したことからは，現在クロサンショウウオがおかれている状況は，きわめて深刻なものであることがうかがえる．同時に，クロサンショウウオの危機は生息域の全域に平均してみられたわけではなく，森林地帯である高地においては今のところ極端な減少の傾向はみられなかった．その一方，低地の農村地帯の産卵場では環境の変化が激しく，これらの地域の個体群が全体として緩やかに絶滅に向かっていることが考えられた．このことは，クロサンショウウオの種としての消滅の危機は今のところ少ないが，種内での多様性の減少が起こりつつあることを示すものである．

　低地での個体群の消失・減少の要因としては，農耕地の放棄に伴って起こる産卵場の消失・悪化が最も多く，その他に道路の建設や埋め立てによる環境改変や水源の枯渇等が挙げられた．水域の埋め立てには周辺の農家の離農が関係している場合が多かった．高地では道路建設などの開発が主な要因であった．また，周辺でスキー場の開発がおこなわれれている地域が３ヶ所あり，今後のクロサンショウウオ生息環境の悪化が懸念される．また，ダムの水没予定地となっている地域も１ヶ所あった．

　クロサンショウウオの低地個体群の減少の要因として，主に農耕地の放棄があることは，注目すべき点である．これはクロサンショウウオ低地個体群の産卵場所がもともと農耕地に依存していることが前提としてあるが，クロサンショウウオが分布する中部日本海側や東北地方の山間農業が急速に衰退に向かっていることと関係が深いと考えられる．この点は関東地方を中心に太平洋側に分布するトウキョウサンショウウオの減少の要因が，主に宅地・道路・ゴルフ場などの造成工事（草野・川上，1999）であるのとは対照的である．

保全のために

　減少しつつあるクロサンショウウオを保全するうえで，低地においては，根本的には農村の活性化が重要である．しかしそれが産業構造の改変を伴うものであることを考えると，当面の方法としては，行政や地域のＮＰＯなどによる谷津田（谷地田）やため池の保全活動により，その地域のクロサンショウウオの消滅を防止する方法が考えられる．また，高地においては，今後大型開発は規制されていく方向が求められるだろう．
　今回の調査でひとつの産卵場を訪れるために，新潟県上越地方の山裾に入っていったところ，やけに立派な舗装道路が建設されていた．その先に延々と荒れ果てた放棄水田が拡がっている光景を見たとき，へき地における公共事業のあり方に大きな疑問を感じたとともに，このような政策を続けたときの日本の将来の姿がそこにあるような気がした．自動車が一台も通らない新しくて広い道路の傍らに，古い民家が残っていて，その庭先に老人が一人ひっそりと座っていたのが印象的であった．

引用文献

1. Houlahan, J.E.,  C.Scott Findlay,  B.R.Schmidt,   A.H.Meyer and S.L.Kuzmin. 2000. Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature. 404:752-755.

2. 金井賢一郎・廣瀬文男・富岡克寛．1999．群馬県における両生類相調査・研究史　付群馬県の両生類目録．両生類誌．2:13-22．

3. 草野保・川上洋一．1999．トウキョウサンショウウオは生き残れるか？−東京多摩地区における生息状況調査報告書−．69P．トウキョウサンショウウオ研究会，東京．

4. 環境庁．1982．日本の重要な両生類・は虫類の分布（全国版）263P．大蔵省印刷局，東京．

5. 奥野良之助．1984．ニホンヒキガエルBufo japonicus japonicusの自然史的研究Ｉ．生息場所集団とその交流．日本生態学会誌．34:113-121．

6. 上野俊一．2000．両生類概説．環境庁自然保護局野生生物課（編）改訂・日本の絶滅のおそれのある野生生物−レッドデータブック−（爬虫類・両生類）．P.70-71．自然環境研究センター，東京．

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