はじめに

　近年，地球規模での両生類の減少が危惧され，日本でも，特に大都市近郊でのこの数十年の両生類個体群の衰退は際立っている．実際，環境省のレッドリストでは，有尾類12種，無尾類10種が絶滅のおそれがある種（絶滅危惧II類以上）として記載されている．現在国内には，有尾類43種と無尾類43種が生息しているので，絶滅危惧種の割合はそれぞれ28と23％となり，特にサンショウウオ類は高率となっている．これら両生類の減少や絶滅の原因には，酸性雨・残留農薬の拡散・地球温暖化に伴う気候の変化・外来種による捕食など多くの要因が上げられるが，人為的な環境破壊に伴う生息環境の喪失が大きな原因の一つであることは間違いない． 絶滅危惧種の保全に際しては，対象種の空間分布とその時間変化を把握することが必要となることが多い．しかし，広範囲に分布する対象種を全生息域で直接調査することは難しい．そこで，地理情報システム（GIS）を利用し，統計モデルを用いて対象種の生息情報と環境要因の関係を解析し，間接的にその種の空間分布を推定・予測する手法が近年急速に発展している． 通常このような解析には，対象種の生息情報として在及び不在データを必要とする．最大エントロピー理論に基づくMaxent （Maximum Entropy Method）は，不在データの代わりに背景環境と呼ばれる対象地域内にランダム点を発生させ，そのランダム点と実際の生息地点における環境変数の確率密度関数から対象種の分布好適地を推定する. そのため，在のみデータ（presence-only data）で対象種の生息分布を解析でき，かつこのような種分布モデル（Species Distribution Models）の中でも予測精度が良く使いやすいモデルと言われている．今回，このMaxentを日本産止水性小型サンショウウオ類の代表種の一つであるトウキョウサンショウウオ（Hynobius tokyoensis）に適用することにより，彼らの生息情報を解析し好適生息環境の地理的分布を推定し，生息分布に影響を与えている環境要因を明らかにすることを試みた．

生息情報

　本種の原記載地である東京都多摩地区では，金井（1974）による先駆け的な生息調査報告のあとも，市民の関心も高く1990年代後半から継続的な調査が続いている．そのため，東京都は都県レベルでは本種の生息情報は一番充実している．その他の県では，県により生息情報の精度や調査努力量などは様々であるが，調査報告書などの既存文献や，多くの方々から寄せられた個人的な情報をもとに，本種の生息地点をまとめてみた．本種は，他の多くの小型サンショウウオ類同様，非繁殖期には繁殖場の周囲の森林の林床部に広く分散し生活しているため発見は困難である．そのため，生息情報は原則として繁殖場所から得られたものである．繁殖場所の位置データを，原則として2.5万分の一の地図上に落として緯度経度情報を読み取った．近年では小型GPS受信機が利用できるようになったので，その場合は現地で直接緯度経度情報を読み取ったものも利用した．また，文献情報で地図上の点として記載されているものについては，スキャナーで地図を読取り，GISソフト上に読み込んだ後，レジスター処理をして産卵場の位置情報を緯度経度として読み取った．

環境データ

Maxentモデルによる解析

　トウキョウサンショウウオの生息確認地点の緯度経度情報とインターネット上で入手した環境要因のデータ（10変数）を用いて，プログラムMaxent（version 3.3.3k）により在のみデータを用いた種分布モデルによる解析を行った．同じメッシュ上に落ちる重複生息地点は1点を除いて解析から除き，ブートストラップにより100回反復計算を行い，推定値の95％信頼区間を求めた．Maxentも含めた在のみデータを用いた解析手法は，ランダムサンプルを仮定した手法で，調査対象地域内での調査努力量の偏りと言ったサンプリングバイアスに脆弱であることが知られている．今回の解析でも，都県レベルで生息情報の精度にかなりバラツキが存在し，モデルによる予測にバイアスが生じる可能性がある．そこで，都県レベルの調査努力量の相対的なレベルを大まかに推定し，プログラムMaxentのBias fileオプションで設定し，サンプリングバイアスに対処した．モデルの評価は，生息データの20％をテストデータとしランダムに選び，残りの80％のデータで訓練し作成したモデルのAUC値（Area Under the Receiver Operating Characteristic Curve）を用いて行った． 今回Maxentモデルの作成には，昭和51年度の土地利用形態のデータを用いたが，近年本種の生息域である丘陵地帯を中心に開発等による土地改変が目立つ．そこで，モデル作成に用いた変数のうち土地利用に関し，平成21年度のデータを用い最近の好適生息環境の地理的分布についても予測した．その結果をもとに，この30年間で生息環境が悪化し本種の生息に適さなくなったメッシュの地理的分布についても予測した．

結果

生息情報の都県別分布

　今回の調査で本種の生息場所として，福島県から神奈川県までで総計1,013地点の情報を得ることができた．ただし，明らかに人為的な移植と判明している箇所については含めていない．また，1970年の比較的古い情報もあり，現在これらがすべて存続しているわけではない．都県別のまとめと引用した文献情報は表2に示した．東京都が423箇所と全体の4割を占めているが，前述したように調査努力量の差によるものだろう．詳細で長期的な調査により，他県より生息場所の把握率が高いことによると思われる．東京都の現在まで確認された生息場所の内，2010年の調査で存続が確認されたのは340箇所程度である．Maxentの解析では，生息情報はメッシュレベルで扱われる．調査地区全域の総生息メッシュ数は593で，東京都の生息場所はメッシュ数に直すと131と大幅に減少している．生息メッシュ数の最大は千葉県の140であった（表2）．都県レベルの生息メッシュの面積割合（生息メッシュ数／県別総メッシュ数）で見ると，やはり東京都が5.2％で最大で，次に埼玉・千葉県の2％程度と続き，全体では0.9％であった．

Maxentによる予測

図1. トウキョウサンショウウオの生息分布．灰色の部分はMaxentによる予測．黒丸は実際の生息確認地点を示す．

生息分布に影響する要因

 今回の種分布モデルによる解析では，説明変数として地形・気象・土地利用形態・植生から求めた自然度から，生息に影響する可能性があり，なおかつ容易に手に入る10変数を選んだ．その結果，前述したように比較的予測力の良いモデルが得られた．この結果を踏まえて，Maxentモデルに組み込んだ各変数の貢献度を定量的に評価してみた．各変数の予測における貢献度は，様々な方法で評価できる．今回はpermutation importanceと呼ばれる評価基準を用いて評価した．モデル作成に用いた訓練用データに於いて，対象とした変数をランダムに並び替えたデータを用いて再度作成したモデルにおけるAUC値の減少を求める．その減少が大きいほど，対象とした変数が予測に大きな貢献をしているとみなす訳である．結果を見ると，年平均気温と標高の貢献が大きいことが分かった（図2）．

図2．環境要因の生息確率への影響の重要度

　次いで斜度・森林割合・年降雨量・日射量が続き，水田割合・自然度・建物割合・地形区分などは貢献度が低いように見える．これらの内，比較的貢献度が高いと思われる上位６変数についてより具体的な関係を見るため，変数ごとのMaxent予測値の反応曲線を描いてみた（図3）．各変数の値を連続的に変化させて，Maxentモデルによる予測値がどのように変化するかを見たものである．ただし，対象とした変数以外の変数は一定（平均値）として計算した． 最も貢献度が高いと思われる気温が一番明瞭な反応を示した．すなわち，年平均気温が13℃を下回ると急速な予測値の減少が見られた．低温が重要な分布制限要因となっている可能性を示している．標高も300mを超えると同時に急激な予測値の減少が見られる．標高と気温は相関が比較的高いこともあり（-0.666），標高の直接的な影響というよりも，気温の影響を反映したものと捉えるほうが考えやすいかもしれない．土地利用は比較的単純で，森林割合の生息確率への正の影響が見て取れる．年降雨量は，特に乾燥の負の影響が見られ，年降雨量が1,300mmを割ると本種の生息には不適となるようだ.この反応曲線では，対象となる変数以外の条件は一定としたが，実際は変数間には微妙な相関関係が存在し，場合によってはこのような条件設定はかなり不自然で反応曲線も奇妙なものになることもある．そこで，ごく単純に対象とする変数のみを組み込んだモデルを造り，そのモデルによる予測値の反応も参考のために合わせて示した（図3の点線）．

図3．生息確率の環境要因に対する反応曲線．点線は、その変数だけを取り込んだモデルでの予測曲線を示す．

考察

分布制限要因

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