はじめに

　モリアオガエル（Rhacophorus arboreus）は本州と佐渡島の森林に生息する樹上性のカエルです。初夏に池に張り出した樹木の枝先に、白い泡巣を産みつけるため、良く知られた種で各地で天然記念物にも指定されています。私たちは、モリアオガエルについてもいろいろ調べてきましたが、ある学生さんに「何故、泡巣を造るの？｣という質問をうけたことがあります。そのときは、当たり障りのない答えをしておきましたが、実ははっきりしたことは必ずしも分かっていませんでした。そこで、気になり調べてみたところ、カエルの仲間にはモリアオガエルのように泡巣を造る種が少なからずいて、日本でもアオガエル科のシュレーゲルアオガエル・アマミアオガエル・オキナワアオガエル・ヤエヤマアオガエル・シロアゴゲルなどアオガエル科の種が泡巣を造ります。そのほか、世界をみると下記の6つのグループ（科）が知られています。

1. カメガエル科
2. ユビナガガエル科
3. アマガエル科
4. クサガエル科
5. アオガエル科
6. ジムグリガエル科

　今までに泡巣の機能については、いくつか研究がされていて主に下記の5つの説が論議されています。

1. 乾燥からの卵の保護
2. 天敵からの保護
3. 幼生の餌
4. 発生に適した温度環境の維持
5. 卵の呼吸のための酸素の供給

　モリアオガエルのように樹上の大気中に産卵する種の場合、この中でも1番目の乾燥からの保護は一番重要でしょう。もし、泡巣を造らず直接卵を樹上に産卵していれば、卵は乾燥して死ぬことは確実です。実際、泡巣があっても、泡巣の表面に近い部分に産卵された卵は、乾燥して死んでいる割合が高いようです。また、泡巣には物理的または化学的（忌避物質）に、卵の捕食者である昆虫などの無脊椎動物の侵入を防いで捕食を回避したりする機能もあるかもしれません。ただし、モリアオガエルの場合、南大沢の調査ではヒバカリというヘビが卵を捕食していました。このような中・大型の捕食者にはほとんど効果はないでしょう。

　私たちは、2000年から3シーズンにわたり、南大沢の首都大学キャンパス内のイモリ池で、モリアオガエルの泡巣の機能解明のために、観察と実験を行いました。今回の研究では、上記の機能のうち、餌としての機能及び温度調節機能の検証を行いました。

幼生の餌としての機能

　2000年の繁殖期に、イモリ池に産卵された泡巣を観察し、ふ化が始まった泡巣4つを採集して研究室に持ち帰った。それぞれの泡巣から、ふ化したばかりの幼生のうち40頭をランダムに選び、実験に使った。10頭はふ化時の体重を知るために、24時間乾燥して乾燥重量を測定した。残りの30頭を3つに分け、それぞれの餌条件（餌無し、泡巣の泡、ゆでたレタス）で10頭ずつシャーレにいれ23度で1週間飼育した。1週間後、すべての幼生は乾燥重量を測定して成長量を測った。

図1.3つの餌条件のふ化幼生の成長への効果をみる実験

　その結果、下図のように餌を与えなかった幼生にはまったく成長が見られなかったが、泡巣とレタスを与えた幼生は体重が2倍から5倍ほどに増加しました。餌無しに比べて有意に成長したことが分か ります。泡巣の泡と幼生の標準的な餌であるレタスとは、成長への効果に有意な違いは検出できず、むしろ、No.8の泡巣の場合ように、レタスよりも成長が格段に良かった場合も観察され ました。つまり、泡巣の泡は、モリアオガエルの孵化幼生にとって、有効な餌として機能していることが明らかです。

図2.餌条件と幼生の成長の関係

泡巣の温度効果

　次に泡巣の温度に関する機能を調べるために、2001年と2002年の繁殖期にイモリ池にて泡巣内部及び外部の温度の長期連続モニタリングを行った。泡巣の中心と表面から1ｃｍ上の大気中に、温度センサーを設置して、数日間にわたり15分に一度連続して温度をデータロガーに記録した。合計、8つの泡巣の温度をモニターした。その結果は、泡巣の内部の温度は外気温に比べて、平均して有意に低く保たれていること を示しました。夜間や早朝など気温の下がる時間帯は、泡巣の内部も外気温も差が見られませんでした。ところが、日が高くなるに従い外気温が急速に上昇していくが、泡巣の内部はある程度まで上昇すると頭打ちになっていることが下図より分か ります。

図3.泡巣の中心部と外部の温度のモニタリング実験。下図はある泡巣についての6日間の連続観察の結果の1例。

　図4には8つのすべての泡巣のモニタリングの結果をまとめました。横軸は外気温、縦軸は外気温と泡巣内部の温度の差を示します。外気温が20℃を越えると、外気温との差が次第に大きくなり、25℃を越え30℃近くになると、最大温度差は6度にもなることが分か ります。

図4.泡巣の内部の温度と外気温の関係。

 泡巣の白い泡により太陽の直射が反射されたり、水分を多く含む泡からの蒸散により気化熱が奪われることによる効果も考えられるますが、このような高温を緩和する働きは、主として空気を多量に含む泡の断熱効果が大きいと思われます。それでは、このような高温時にも泡巣内の温度が比較的低く保たれていることは、モリアオガエルの卵にとってどういう意味があるのでしょうか。次に我々は、温度とモリアオガエルの卵の孵化率との間の関係を調べました。

　2001年にイモリ池にて5つの泡巣から、産卵直後の卵をそれぞれ60個ずつ採集した。それらの卵を20個ずつ3つに分け大型シャーレ（水と泡巣の泡を入れた）の中で飼育した。3つのシャーレは、3つの温度環境に置き（13℃、21℃、29℃）、毎日卵の状態を観察した。ふ化まで観察し、卵の孵化率を記録した。また、卵を採集した泡巣は、池の岸辺に置いたバケツの中の枝に付着させて自然状態に戻し、自然状況下での孵化率も調べた。

図5.卵の飼育温度と孵化率の関係。5つの泡巣をそれぞれの条件下で調べた。平均値とSEを示す。29℃は他の条件に比べて、孵化率が有意に低い。

　結果は、図5に示したように、低温でも高温でも孵化率は落ちることが分かりました。野外の条件に近い21℃では、池に放置した場合とほぼ同じ程度の孵化率が得られましたが、13℃や29℃では、野外の自然条件に比べて孵化率が悪くなっています。特に30℃近い高温では、孵化率の低下が著しく、5つの泡巣のうち2つでは卵が全滅してしまいました。この結果は、外気温が30℃近くまで上がるような状況下で、泡巣内部の温度が低めに維持されることにより、卵の孵化率の著しい低下を防ぐことが可能なことを示唆します。このような高温状況は、東京郊外では繁殖期の後期には頻繁に遭遇する機会があり、卵の孵化率を低下させるリスクは、泡巣の温度調節機能により回避できることを示しています。今回の我々の実験で、モリアオガエルの泡巣には、ふ化直後の幼生に餌を供給し、温度上昇を軽減することにより高温による卵の死亡を防ぐ働きがあることが分かりました。白く大きな目立つ泡巣には、それなりに役割があったのです。まだまだ、モリアオガエルには我々の知らない秘密が多々あることでしょう。

戻る