長期間にわたる個体群変動に影響する
密度依存性及び環境要因 |
生態学における最も興味深い課題の一つは、野生生物の個体群サイズ（個体数）が時間とともにどのように、そしてなぜ変化するのかを理解することです。個体群動態における内因性（密度依存的）要因と外因性（密度非依存的）要因の相対的な重要性については古くから長らく議論されてきました。結局、個体群動態は両方のプロセスの影響を受けると考えられるようになりましたが、多くの種において密度依存と密度非依存の相対的な役割は依然として良く分かっていません。
密度依存性の検出には、様々な種類の統計手法による検定が利用可能です。密度依存性の経験的裏付けには、個体群増加率と個体群密度の関係を調べることによって最も容易に理解され、一般的には検定され報告されてきました。個体群レベルのデータでは、多くの場合、個体数または密度の時系列データが利用可能です。個体群成長率は普通ある時点（ｔ）における個体群サイズ（Nt）で次の時点における個体群サイズ（Nt+1）を割って求める。この成長率と個体群サイズの間の回帰式の傾きで密度依存性を検定することになるが、この回帰式には両辺に同じ推定値（Nt）を含む。いわゆる「割り算指標→負のにせ相関問題」となる統計学の誤用となる恐れがあり、このような個体群サイズの時系列データを用いて密度依存性を推定する際には注意が必要です。
個体群の密度依存性の検出に関しては、現在までに様々な統計的手法が提案され利用されてきました。例えば、Bulmerの検定法、Pollard
et al. のランダム化検定法、Dennis and Taper
のブートストラップ法などがよく知られています。ただ、いずれの手法も様々な弱点が指摘されてきている。特に野外で得られた時系列データには観察誤差が含まれ、これにより解析結果に偏りが生じることが明らかなため、それを考慮した手法が必須です。今回の解析では、他の統計的手法より検出力が高い状態空間モデルを利用したパラメトリック・ブートストラップ尤度比検定法（Parametric
Bootstrap Likelihood Ratio Test; PBLRT）を密度依存性の検出に用いました。
温帯に生息する止水繁殖する両生類は、個体群動態における密度依存性および非依存性要因の役割を探る上で特に興味深いグループと言われています。両生類は、水生の卵・幼生期、陸生の幼体・成体期を含む複雑な生活環を有します。実験および野外研究により、密度依存性は卵期を除くすべての生活史ステージに影響を及ぼす可能性があることが報告されています。両生類の個体群動態において密度依存性が重要である可能性が高いにもかかわらず、時系列解析を用いて個体群レベルで密度依存性の影響を評価した研究は多くありません。
著者は、1975年から日の出町羽生において、トウキョウサンショウウオ（Hynobius tokyoensis)の繁殖個体のモニタリングを継続してきました。今回その半世紀にわたるモニタリングの調査結果を基に、長期間にわたる個体群サイズの変動の様子を紹介するとともに最新の統計定期手法による変動に係る要因の検出を試みたので、その結果を紹介します。
調査地と方法
日の出町羽生の一つの繁殖池においては、1 月下旬から4 月に掛けてトウキョウサンショウウオの繁殖個体群を 1975 年より 2025 年まで毎年継続して行なってきました。繁殖メスの個体数を推定するため、繁殖シーズンにほぼ週 1 回程調査地を訪れ、産卵されている卵嚢の数を記録し、その際、卵嚢ごとに卵の発生段階にも注意して新しく産卵された卵嚢を特定しました。繁殖メスは 1 対の卵嚢を産み出すので、総卵嚢数の半分がメスの個体数となります。
本研究で収集された個体群センサスデータは時系列的な側面を持つため、時間的自己相関が疑われます。時間的自己相関の程度は、偏自己相関関数（PACF）を推定することで評価しました。 状態空間モデル（SSM）は、生態学的時系列データを解析するための重要なモデリング手法で、SSMは柔軟性が高く、生態学的プロセスにおける自然変動を観測誤差とは切り離してモデル化できるため、広く用いられています。まず、センサスデータの変動をパラメトリックブートストラップ尤度比検定（PBLRT）を用いて解析しました。この検定は、密度独立性の仮説を棄却する力が他の方法よりも高いため、本研究で得られた時系列データに適用しました。指数関数的成長状態空間モデル（EGSS；密度非依存）とオルンシュタイン・ウーレンベック状態空間モデル（OUSS；密度依存）を比較することでPBLRTを実施し、密度非依存の個体群成長モデルを5,000回のブートストラップ、有意水準 P < 0.05 で検定しました。PBLRTの計算は、Dennis and Ponciano (2014) が提供したRスクリプト（RUNNING-PBLRT.R）を用いて行ない、すべての解析はRバージョン4.5.0 の下でで実施しました。
次に、密度依存性に加えて環境要因の影響を調べるため、個体群サイズの不確実性を考慮した単純な状態空間モデルにマルコフ連鎖モンテカルロ（MCMC）法を用いたベイズ統計手法を採用しました。個体群サイズの時系列解析には、Dennis et al.（2006）で提案された離散時間確率モデルを用いました。この手法では、密度依存性、プロセス分散、およびサンプリング分散（観測誤差）を同時推定することができます。Dennis et al.（2006）に倣い、Gompertz状態空間（GSS）モデルを使用し、環境要因を共変量としてモデルに組み込んみました。GSSモデルは、個体群変動の大きさに対する環境変数の影響を検出するために使用しました。個体群サイズに影響を与える可能性のある３つの環境変数として、気温、降水量、湿度が選択されました。多重共線性はモデル推定とそれに続く予測に重大な歪みをもたらす可能性があるため、候補変数間の相関関係を事前に評価しました。すべての相関は比較的小さく、相関係数の絶対値は閾値0.7を下回っていました。環境変数は、MCMC収束を促進し、3つの異なる尺度を持つ説明変数間の効果の大きさを比較できるように標準化（平均=0、分散=1）しました。
結果
調査地のトウキョウサンショウウオ繁殖個体群の個体数は、1975年から2025年までの半世紀にわたり、1984年を除いて毎年調査しました。個体数（産卵雌数）は35から160の間で変動し、平均95.8（SD = 30.7、n = 50）でした。個体数は1997年までは比較的安定（67〜160）していましたが、その後145から72へと急激に減少し（図1）、残念ながら、この急激な個体数減少の原因は不明です。その後個体数は徐々に回復し、2010年には100を超えましたが、その後減少し2025年には40未満になりました（図1）。
図１．繁殖個体群サイズの長期的変動．青丸が観察値、実線はGSSモデルによる予測値、濃い灰色の帯は50％信用区間、薄い灰色の帯は95％信用区間を示す。
PACFは個体群サイズの時系列データを用いて推定され、１年の遅れで有意な相関が検出されました。これは、密度依存性の影響を解析する際には時間的な自己相関を考慮する必要があることを強く示唆しています。自己相関によって引き起こされる潜在的な問題を回避するため、時系列データの解析にはローカルレベルSSMを使用しました。一方、PACFの結果は直接的な密度依存性の影響のみを検討すればよく、遅延した密度依存性は除外できることも示唆しています。 まず、本研究で得られた時系列データにPBLRTを適用し、密度依存性を検出しました。観測された対数尤度比統計量（-2∙log[(L(H0)/L(H1)])）は -9.803015 であり、ブートストラップされた対数尤度比統計量が観測値よりも極端であった割合（P値）は、合計5,000回のブートストラップに基づくと 0.0026 であり、密度非依存性の帰無仮説は棄却され、サンショウウオの個体群動態に対する密度依存的影響が検出されたことになります。
気候共変量を含む GSS モデルを適用し、密度依存性と環境影響を同時に解析しました (図 １・２)。GSS モデルのパラメータはベイズ法を使用して推定され、結果は表１ に示されています。 Gompertz 確率モデルの統計的特性はよく知られており、-1 < c < 1 の場合、log (Nt) の確率分布は最終的に、平均 a/(1 - c)、分散 σ2/(1 - c2) を持つ時間に依存しない定常分布に近づきます。この定常分布は、決定論的モデルにおける平衡の確率的類似物であり、GSS モデルにおける密度依存性の主要な統計的表現として機能します。GSS モデルは、研究対象集団において密度依存効果を示し、c の値は 0.736 と推定され、95% BCI には -1 も 1 も含まれていませんでした (表 １)。環境の影響に関しては、前年の成長期の平均相対湿度が個体群サイズに有意な負の影響を示し、前年の湿度が高かった場合、個体群は減少する傾向が見れました（図３）。回帰係数の推定値では、気温や降水量について有意な影響は検出されなかった（表１）。しかし、気温については降水量とは異なり回帰係数の95％BCIのゼロとの重なりが極めて小さく、気温は個体群サイズと有意に相関していたため（図３）、気温の影響を完全に排除することはできないでしょう。研究対象個体群では、長期的な時系列データから、密度依存的影響と密度非依存的影響（少なくとも湿度）の両方が明らかでした。
図２．環境（気象）要因の長期的変動．青の実線及び灰色の帯は局所回帰（LOESS）による平滑化曲線と 95％信頼区間を示した．
図３．前年の気象要因と繁殖個体群サイズの関係．黒の実線は有意な回帰直線を示す。
個体群制御は生態学の基本原理ですが、多くの種・個体群において、外因性メカニズムと内因性メカニズムの相対的な役割は依然として不明です。BrookとBradshaw (2006)は、情報理論（赤池情報量基準）に基づくモデル平均化の一形態であるマルチモデル推論（MMI）を用いて、無脊椎動物 639 種、脊椎動物 529 種、植物 30 種を含む 1198 種の長期個体群時系列における密度依存モデルと密度非依存モデルの証拠の相対的な強さを評価しました。彼らは、密度依存性が個体群動態の広範な特徴であり（密度依存性を支持するMMIの中央値 = 74.7〜92.2%）、これは多様な分類群に当てはまることを明らかにしました。密度依存性の証拠の重みは種によって異なるが、観察世代数の増加に伴い一貫して増加しました。彼らは 27 の両生類個体群の時系列データを調査し、そのほとんど（16〜26例）で密度依存性を検出しました。しかし、Brook and Bradshaw (2006) が用いた個体群成長モデルには観測誤差が考慮されておらず、そのようなモデルを用いると密度依存性が誤って検出される可能性が指摘されています。Leão et al. (2018) も両生類と爬虫類の 102 個体群の時系列データを調べ、データセットをフィルタリングした後、EGSSおよびOUSSモデルを用いたPBLRTを適用し、観測誤差を考慮した上で 69 個体群 (52 種) の密度依存性を検証しました。無尾類 10 種と有尾類 12 種のうち、有意な密度依存性が認められたのは無尾類2種 (Anaxyrus canorus および Rana damaltina) のみでした。分析された時系列データは比較的短い（11〜19年）ため、検出された例数が少ないのはセンサス期間が不十分であることを反映している可能性があります。
考察
本研究では、PBRT と SSM を適用することで、トウキョウサンショウウオ個体群の長期的動態に負の密度依存性が存在することを実証することができました。密度依存性を確実に実証することは難しい場合があるが、本研究では推定された観測誤差が非常に小さかったため (表 １)、結果は信頼できると考えられます。観測誤差分散(τ2) はわずか 0.003 と推定され、プロセス誤差 (σ2) の 10 分の 1 未満でした。本研究では、産み付けられた卵嚢を直接数えることで個体群サイズを推定しており、このように観測誤差が小さいことは、この卵塊計数法の精度を反映していると考えられるます。卵塊を検出する確率は通常高く、それを数えることは池で繁殖する両生類の個体数を推定する効果的な方法です。研究対象の池の水は透明で浅かったため、卵嚢の観察と計数が容易でした。したがって、個体群サイズを正確に推定することができました。さらに、使用された統計的手法（PBLRT）は、密度依存性を検出する上で、多くの代替手法よりも優れた検出力を備えています。
複雑な生活環を持つ種では、密度依存的なプロセスが単一または複数の生活史段階で起こりえます。池で繁殖する両生類の個体群調節は、一般的に水生幼生期における密度依存によって起こると考えられています。しかし、カナダアカガエルの個体群では、成体の年生存率が成体数と負の相関関係にあることが示されています。変態時のサイズに対する密度依存的な影響は、研究対象個体群であるトウキョウサンショウウオにおいても観察されています。この長期調査では、個体群サイズだけでなく、一腹卵数もモニタリングし、産卵雌数と年間平均一腹卵数は有意に負の相関関係にあることが示されています（未発表データ）。しかしながら、観察された密度依存の根底にあるメカニズムは未だ解明されていません。これらのメカニズムの解明には、さらなる調査が必要です。 個体群サイズはすべての動物分類群において毎年変動しますが、変動の規模は種や個体群によって異なります。個体群変動の規模は絶滅リスクに影響を与えると考えられており、個体群サイズの長期的傾向を検知するための重要な情報です。そのため、個体群変動は研究者の注目を集めています。両生類、特に陸生サンショウウオは、トカゲ類と同様に個体群変動が小さいことが報告されています。しかし、残念ながら、日本の両生類に関する長期的な個体群データはまだほとんどありません。最近の研究では、日本在来種 7 種を含む16 種の両生類 35 個体群の時系列データを用いて、個体群変動の規模が測定されました（Kusano, 2019）。調査対象となったトウキョウサンショウウオ個体群は、非常に小さな変動を示し、長期にわたって安定していることが分かりました。このような安定性は、より広範な動物群と比較しても顕著です。本研究で明らかになったように、この個体群における小さな変動は密度依存性と関連している可能性がありますが、直接的な証拠は見つかっていません。これらの結果は、密度依存性が両生類の個体群を環境ストレスから保護し、絶滅率を低減するのに役立つ可能性を示唆しています。
池で繁殖する両生類では個体数の変動が一般的で、密度依存性に加えて、降雨量や干ばつなどの気候要因によっても変動する可能性があります。しかし、ダルマチアアカガエルの個体群動態に対する気候の影響は見つかりませんでした。本研究では、密度に依存しない気候の影響の証拠があり、前年の成長期の相対湿度がサンショウウオの個体群動態に影響を与えていました（表１、図３）。以前の報告とは対照的に、湿度は個体群の豊富さに悪影響を及ぼし、より湿潤な成長期は翌年の個体数が減少する傾向がありました。この悪影響の理由は不明です。両生類の活動は、降雨量や気温などの気象条件の影響を受けることが知られています。湿度が十分な成長期には、採餌などの地表活動が活発になることがあります。成体の年生存率が高いのは、陸生期における隠蔽行動によるものです。活動的な個体はヘビやモグラなどの捕食者に晒されやすく、死亡率が高くなると考えられます。しかし、この仮説を裏付ける直接的な証拠はありません。この種の生活史、特に陸生期における生態学的意義のプロセスを理解するには、私たちの理解がまだ不十分です。
この小文は、下記の論文を基に作成したものです。詳しくは下記の元論文をご覧ください。
| Kusano, T. Density-ｄependence and environmental effects on the long-term population fluctuations of the Japanese salamander, Hynobius tokyoensis (Amphibia: Hynobiidae). Current Herpetology (In press) |
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