雌雄の特徴
以下の数値は、雌雄の平均値である。
オスの場合、陸上と水中で大きさが異なる。特に尾長や最大尾高が水中で変化するため、全て水中で最初に確認された時点での大きさを示し、陸上のものは省いた。雌雄の大きな違いは、オスでは胴長より大きな尾長を、メスでは尾長より大きな胴長を有していること、またオスの頭部腹面側に白い半円状の斑紋があることである。
繁殖期前の動態
産卵場周囲の林内で摂食活動を行っていた雌雄は、11月下旬頃から、産卵場となる水場近辺に移動して来る。しかし、移動後直ちには水に入らず、水場近くに隠れ潜んでいる。この時期のオスは、まだ繁殖期に特有の水生型の外部形態、特に尾部が鰭状化しておらず、総排出口前端の小突起も発達が悪い。下腹部を指で圧しても精液は出ない。しかし、頭部腹側の白い半円状の斑紋からオス、卵巣卵の存在からメスと区別できる。移動してきた雌雄は、そのままそこに留まるわけでなく、しばらくすると見えなくなる。
まず水中に入るのはオスで、最初の観察は産卵場に現れてから約1カ月後の12月下旬であった。しかし、水中に入ってもしばらくは出没を繰り返す。恐らく、水陸の移動を繰り返しているものと思われる。ほぼ定着したのは、水温が約6℃に低下した1月下旬、最初の産卵があった2月上旬の少し前であった。メスも水中に入ってすぐ産卵するわけでなく、産卵しないまま水中から見えなくなってしまう個体もあった。
繁殖期
水中に現れるオスの頭胴長(X)と出現時期(Y)との間に負の相関(Y=-1.8052X+167.6624 r=-0.3291
p<0.05)があって、体長の大きなオスほど早く産卵場に現れる傾向があった。また、オスの頭胴長(X)と水中滞在期間(Y)との間にも正の相関(Y=1.0582X-49.1523
r=0.3099
p<0.05)があって、大きな個体ほど長く水中に留まる傾向を示した。オス47個体の水中滞在期間の平均は12.1±14.3日(平均値±標準偏差、範囲1-59,以下、省略)で、長いものは全産卵期間中水中に留まっていたのに対し、最短の個体はわずか1日であった。これらは腹面から体側にかけて白い斑点が無数にある幼若個体で、果たして繁殖に参加できたか不明であった。
産卵は2月上旬〜3月下旬の約2ヵ月間であった。メスの全長(X)と水中に現れる時期(Y)との間にも、オスと同様の負の相関(Y=-3.9254X+479.3468
r=-0.5806
p<0.05)があって、体長の大きなメスほど早く産卵場に現れる傾向を示した。また、産卵日(X)と1腹メスの産卵数(Y)との間にも負の相関(Y=-0.5759X+109.1209
r=-0.3822
p<0.05)があって、産卵日の初期には産卵数が多く、時間の経過とともに減少する傾向があった。メスの体長と産卵数との間に正の相関が知られている。老齢で大きなメスほど早く現れ、たくさんの卵を産む傾向があると言える。
産卵数は56対で、1腹メスの産卵数は92.9±21.7卵(39-148,n=55,途中1対が不明となったため含めなかった)であった。また総産卵数は5107卵で、この内未発生だった15卵を除く5092卵中、孵化までに死亡した胚は84個体であった。したがって死亡率は1.6%、高い生存率を示した。
水底にスギ葉を置き、その上から瓦を被せた物を等間隔に10カ所設置し産卵場所とした。その結果、繁殖期間中オスがここに定位したが、場所によってその数に偏りがあった。また、多くのオスがいる場所での産卵数が多い印象を受けた(1カ所を除いて)。そこで、オスの数(X)と産卵数(Y)との関係を見たところ、Y=0.2801X-11.1987
r=0.7101(p<0.05)の正の相関が認められた。したがって雌雄ともに、産卵場所を選択していることは明らかであったが、どのような基準で選択しているのかは不明であった。ただ、流入部からの上半分と流出部付近の水流のある場所に個体数、産卵数共に多く、これらの場所には孵化期になってもアオミドロは繁茂しなかった。したがって流速も、産卵場所選択の一因であった可能性が示唆される。またこのような場所には、繁殖初期から同一オスが定着し、繁殖期の終了まで独占していた。独占オスは瓦の中心を占拠し、それより10p以上離れた周囲に、スニーカーと思われる幾つものオスが観察された。また、頭や尾部に負傷した個体も観察され、繁殖場所を巡って激しい闘争が繰り広げられていることが示唆された。
孵化から変態上陸まで
水温(X)と孵化までの日数(Y)との間に負の相関(Y=-8.8558X+142.9362 r=-0.9796
p<0.05)があって、水温が低ければ孵化までに多くの日数を要し、水温が高ければ早く孵化する。産卵日(X)と孵化までの日数(Y)との間にも負の相関(Y=-0.6249X+24745.6190
r=-0.9915
p<0.05)があって、早く産卵された卵は孵化までに多くの日数を要した。したがって、早く産卵されたものは水温が低いため孵化までに長時間を要するが、後に産卵されたものよりずっと早く孵化する。孵化の開始は4月14日、終了は5月9日であったから、最も早いものと遅いものでは25日間の差があった。
5月上旬、全長の平均は20.4±2.1o(15.2-24.6,n=81)であった。幼生期間中特筆すべきは、初期の段階で急速に巨大化する幼生が現れたことである。6月上旬、全長の平均は27.2±5.9o(17.9-47.7,n=136)で、最大は47.7o、最小は17.9oであった。したがって最大は最小の約2.7倍もあった。6月中旬は29.8±6.9o(20.1-52.3,n=151)で、最小20.1oに対して最大は52.3oの大きさであった。そしてこのような全長50oを超える幼生が見られたのは6月下旬までで、それ以降全く観察されなくなった。したがってこれらは、6月中旬以降7月初旬までに変態上陸して行ったものと思われる。幼生期間中、共食いが頻繁に観察された。特に成長に大きなばらつきのある幼生期初期に多く、これら大型幼生は共食いによって急速に巨大化し早々と上陸していったものと思われる。
なお、巨大化した幼生は早期に産卵・孵化した中から現れたと思われるが、そればかりでなく、卵径の違いも大きく関与している印象であった。産卵期間中、卵嚢によって卵径に様々な違いがあった。また、大卵だからと言って、卵数が少ないこともなかった。そこで同じ日に産卵された小卵型と大卵型を卵嚢内から取り出して比較したところ、小卵型の平均卵径は2.9±0.2o(2.4-3.3,n=20)、大卵型は4.3±0.2o(3.8-4.7,n=31)で、有意な差が認められた(t-検定,p<0.05)。またこれらを室温で飼育し孵化させたところ、同じ発生段階で孵化したが、小卵型の全長は12.8±0.5o(11.6-13.8,n=21)、頭幅は2.1±0.2o(1.8-2.4,n=21)であった。それに対し、大卵型はそれぞれ16.6±0.4o(15.9-17.5,n=27)、2.7±0.1o(2.5-2.9,n=27)で、大卵型の方が全長、頭幅いずれにおいても有意に大きかった(t-検定,p<0.05)。
幼生の観察は9上旬までで、それ以降は全く観察されなかった。したがって幼生期は、4月中旬から9月上旬までの約4.5カ月であった。幼体は上陸後速やかに水場から分散するため、わずか5個体しか観察されなかったが、その全長は42.9±6.5o(35.2-51.9)であった。
なお、性成熟までの年令は、別の場所・年での観察によれば、オスでは産卵から約4-6年、メスでは約5-6年と示唆された。
ホクリクの現状
本産卵場は道路建設の代替地として造成されたもので、当初は休耕田に泥上げして作ったU字形の水路に過ぎなかった。そのため、大雨時には泥岸が決壊して周囲に水が溢れ出す、谷川から流入する土砂によって水路が埋まる、あるいは激流によって水の取り入れ口や取り出し口が陥没して干上がってしまう等の事故が雪解け時や梅雨期に頻発した。慌てて水路に水を戻し、幼生の無事にホッとしたこともたびたびであった。それで、泥岸が崩れないよう水路を3面貼りのネットで補強する、水の取り入れ口に溜め升を設置し、流速を抑えると共に土砂の流入を防ぐ、あるいは取り出し口を太いビニール管で谷川と接続させ、出口の高さを上下することで水量を調節できるようにもした。
その後、所有者が代わって宅地化され、水路部分以外の土砂が約1ｍ撤去されて低くなった。そのため、水路から浸透した水が宅地に漏水し、現在も止まっていない。所有者の好意で産卵場は維持されているが、果たしていつまで存続できるか危うい状態である。
本種個体群の場合、産卵数が10対未満の生息地がほとんどで、消滅してしまう危険性が非常に高い中、50対を産卵する当地は本種最大の繁殖地である。しかもこの周囲には、遺伝子の交流が可能な個体群が幾つもあって、一帯が非常に有望な生息地となっている。しかし、かつての水田は、休耕田・放棄田、あるいは転作地となって水場がほとんどなくなっている。また、転作後に植樹されたスギが藪化し、薄暗い。そのため、餌となる小動物の多様性も失われているものと思われる。
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