要旨16

カスミサンショウウオの食性

渡部　祐子（東京都大田区）

　カスミサンショウウオ Hynobius nebulosus は西南日本に広く分布する止水性サンショウウオです。本種の成体は、ふだんは丘陵地などの林床の倒木・落ち葉・石下・浅い土壌中などに潜んでおり、夜間に行動すると言われています。成体・幼体ともに地表性の昆虫やクモ、ミミズなどを食べているといわれていますが、その詳細はほとんど分かっていません。

　カスミサンショウウオにとって、採餌活動は繁殖とならんでもっとも重要な活動のひとつだと考えられます。しかし東アジアを中心に分布するサンショウウオ属の食性については、本研究で対象としているカスミサンショウウオやトウキョウサンショウウオで調べられてはいるものの、断片的な情報にとどまっています。

　そこでカスミサンショウウオの陸上における食性を、年間を通した胃内容の分析によって明らかにしようと試みました。一つ目は成長段階によってカスミサンショウウオの食性は変化するのか、二つ目はカスミサンショウウオの食性は季節によって変化するのか、またその動きはオスとメスとでは違うのかということを調べました。

　調査は、京都市内に半自然状態で残された、面積約1000m2の緑地の中にある人工池の周辺で行いました。調査地での繁殖期は12月半ばから4月の終わりぐらいまで続き、ピークは1～3月です。2005年の繁殖期には1000個体近い成体が捕獲されました。これに未成熟個体も合わせるとかなりの数のサンショウウオがこの緑地に生息していることになります。そして野外観察により、サンショウウオは繁殖場所付近でよく確認されたので人工池から約20mの範囲で調査を行いました。

　食性を調べるための陸上個体の調査は2004年5月から2005年11月までの昼間の時間に行いました。調査しているカスミサンショウウオには繁殖期に個体識別のためにマイクロチップを皮下に注入しています。

　サンショウウオが生息している場所でチップ読みとり機を使うとある程度サンショウウオがいる場所をみつけることができます。そういった場所を見つけ、落ち葉を取り除いたり、少し地面を掘ってみると、サンショウウオが見つかります。こうすることによって生息地の環境破壊を最小限にとどめながらサンショウウオを見つけ出すことができました。

　胃内容物と土壌動物は大体目レベルまで同定し、長さ、幅、高さを測って半楕円体や楕円柱に近似してその体積を計算しました。　合計759個体のサンショウウオから1716個の餌が検出されました。検出された胃内容物は節足、環形、軟体、線型の4動物門から成る無脊椎動物が総数の85%、総体積の93% を占めました。ただし線型動物門の線虫綱はサンショウウオの胃に寄生していたものの可能性があります。その他にサンショウウオ自身の脱皮殻、枯れ葉や水草などの植物体、泥の固まりや小石などがみられました。

　節足動物門は蛛型、甲殻、倍脚、唇脚、昆虫の5綱を含み、捕食されていた餌総数の77% 、総体積の71%を占めました。中でもダンゴムシやワラジムシの仲間は餌総数、餌総体積ともに餌中で最も多くの割合を占めました。最も体積が大きかった餌はミミズ類で最も体積が小さかった餌はダニ類でした。そしてサンショウウオのいた場所で見つかった土壌動物で最も数が多かったのはダニ類で、最も合計体積が大きかったのはダンゴムシやワラジムシの仲間でした。＜成長に伴う食性の変化＞　胃内容物を調べたサンショウウオを成体の雄と雌、当歳幼体、その他の4つのグループに分け、餌をたべていた個体の割合、個体当たりの平均餌数、個体当たりの平均餌体積、よく見られた餌メニューについて比較しました。　餌を食べていた個体の割合は当歳幼体が他のものより有意に高く、個体当たりの平均餌数でも当歳幼体が最も高くなりました。上陸したばかりの幼体は成長のために成体より活発に採餌を行っていると考えられました。しかし個体当たりの餌体積は幼体が最も小さくなりました。

　よく見られた餌動物は雄と雌の数では等脚目と倍脚目（ヤスデ類）が多く、体積では等脚目と貧毛類が大きいという結果になり、当歳幼体の数では等脚目とダニ類が多く、体積では等脚目と革翅目が大きいという結果になりました。成体幼体とも最もよく食べられていた等脚目の体長とサンショウウオの体長の関係を調べると、サンショウウオが大きくなるにつれ食べられていた等脚目の最大体長も大きくなりましたが、最小体長はサンショウウオが大きくなっても、変わりませんでした。幼体は体サイズに制限され、大きい餌が食べられませんが、ダニ類のような小さい餌をたくさん食べるといった戦略を持っていることが考えられます。サンショウウオが成長するに従って口幅も大きくなり、利用可能な餌の範囲が広がりますが、必ずしも大きな餌を選択して食べているのではないということがわかりました。＜性別に伴う食性の変化＞　雌雄の食性の季節変化を調べました。摂食率・餌数・体積は雌雄ともに2004年と2005年を比較してもほとんど差が見られなかったのですべて2年分のデータを平均して示しました。オスは12,1月に摂食率が下がる傾向になり、2月になると胃内容物が検出された個体は15個体中皆無となりました。メスでは1,2月に摂食率が下がる傾向になりましたが、全ての個体が胃内容物を持たない月はありませんでした。なお、雌雄の摂食率の差をみると12月・2月・3月に雌が雄より高いという結果になりました。

　サンショウウオは毎月1個体あたりいくつの餌を食べていたのか、胃内容物があった個体の平均餌数を示しました。雌雄ともに1月と2月に餌の数が少なくなる傾向にありました。　捕食されていた餌体積は、雄では12・1・2月、雌では1、2月に小さくなる傾向にありました。餌体積の最大値は雄では3から5月にかけて徐々に増加し5月に最も大きくなりましたが、雌では2～3月に急激に増加しました。

　3月の雌の個体当たり餌体積の範囲が非常に大きいことに注目して、この月に得られた雌を産卵前と産卵後に分けて個体あたりの餌数と体積を調べると、個体あたり餌数には産卵前後で差が見られませんでしたが、個体あたり餌体積は産卵後の個体で産卵前の個体より大きくなることがわかりました。産卵前の個体は小型のトビムシ類を多く捕食していたのに対し、産卵後の個体はミミズ類など体積の大きい餌種を多く捕食していました。　餌量の春季における雌雄のピークのずれはこのサンショウウオの繁殖生態の差にあると思われます。すなわち雄は水の中に長く留まって雌を待つのに対して、雌は産卵後ただちに陸に上がって餌を採り始めていることが性差をもたらす要因だと考えました。さらに産卵後のメスは土壌動物中に少ないにも関わらずミミズのような大型の餌を食べていました。産卵後のメスは卵を排出したために、胃の中に取り込むことのできる餌量が増加することに加え、自身の成長や次の卵を作るエネルギーを蓄えるために積極的に大きな餌を探している可能性があります。まとめ　今回の調査によって半自然状態の条件下に移植された後、そこに定着し増殖しているカスミサンショウウオの陸上活動時における餌内容の概要が明らかになりました。これまでの研究報告と同様に、等脚目が本調査地のカスミサンショウウオにとって重要な餌資源であることがわかりました。また、カスミサンショウウオの食性は成長段階や性別によって異なることがわかりました。

　今回調査した個体群は完全な自然状態ではありませんが、カスミサンショウウオの食性の一部が明らかになりました。今後、様々な個体群を調査することによって、より明らかになっていくことを願います。

以上

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