講演中の伊原氏（原島氏撮影）

はじめに

　トウキョウサンショウウオは群馬県を除く関東地方と福島県および愛知県の一部の丘陵地に分布しており生息地は不連続である．また，河川などは有尾類の分断要因となると考えられるが，本種は，多摩川，利根川，鬼怒川などの両岸に生息する．

　何故、不連続に分布しているのか，どうやって河川を渡り分布を広げたのか，現在の生息地に共通する環境要因から生息地の不連続の原因を考察するとともに生息地への分散過程を推測する．また、生息地の自然環境の特徴や餌となる動物の特徴から生活の場としての林床の保全についても触れたい．

生息地の地形的、地質的、気候的共通性

　成田(1978)は，房総半島でのトウキョウサンショウウオの生息地が第三紀層と第四紀の上総層群などの湧水が多い地層上に多いことに着目し，湧水を源とする池や湿地などの繁殖水域の多さが本種の分布を左右していることを示唆した．また，三浦半島でも本種の分布は地質的な水利事情に関係している可能性が指摘されている．多くの地質が共通する房総半島や三浦半島では，本種の生息地と湧水を伴う地質の分布が共通することが示唆されている．そこで現在までに知られている396箇所の生息地の地形，地質，気候を特徴づけてみた．全ての生息地は温帯に属しており，年間平均気温は13℃以上であった．地形の80.5％が谷底面を伴う丘陵か起伏の低い山地で，これらの地形の地質として砂岩層と泥岩層との互相や断層が共通してみられた．こうした地質構造は，地下水が多く，所々に湧水を出す類似した特徴を持つ．これらの結果から，トウキョウサンショウウオの分布は，主に地下水の浸潤により年間を通して多湿な環境が維持された谷底面を伴う丘陵地や起伏の低い山地の分布と一致することが明らかとなった．夏季の暑さや冬季の乾燥が著しい関東地方で，本種が生息していくには，年間を通して湿性が維持された環境が必要なのであろう．

分散過程の謎

　本種の分布が湿潤性が高い地域と一致することは，本種が各生息地に進出していく過程で湿潤性の高い環境が連続していなければならなかったことを示唆する．中部地方との地形的な連続性が保たれていたとみられる600万年前までに関東山地，もしくはその付近にまで本種は進出していたと見られる．当時，これより東には浅海が広がっており，本種の東進を阻んでいたとみられる．

　その後，300万年前から始まる関東造盆地運動によって関東山地はより高く隆起してしまい生息環境としては不適になるが，関東造盆地運動は同時に関東平野の縁にあたる地域，関東山地，足尾山地，八溝山地などの山地帯の間や三浦半島，房総半島を一様に隆起させ，同質の地質構造でできた小起伏山地や丘陵地を形成させたことから，本種はこれらの地域を伝って分布を広げたものと考えられる．

　また、一般に丘陵地や小起伏山地を流れる河川では頻繁に河道の争奪が起こり，河道の移動が繰り返され，略奪された河川の河道は，縮小したり消滅したりするので，当時のこうした地形上の河川は、本種の分布拡大を阻害する決定的な要因ではなかったとみられる．　

　しかしながら，その後も造盆地運動が継続したことにより後背の山地がより急峻に隆起し，河川の勢いが増したり，間氷期には内陸まで海が進入してきたことで，多くの丘陵地や小起伏山地が浸食または開析されてしてしまい，本種の生息地は現在のように不連続になったと考える．

選択的な食性

　三浦半島の横須賀市津久井・長沢地区，野比地区，山中地区にて1995年〜1999年にかけて捕獲調査を実施し，津久井・長沢地区で30個体，野比地区で25個体，山中地区で16個体を捕獲し，麻酔を用いた胃内洗浄法により胃内容物の採取を行うとともに，各調査地の土壌動物を定量的に採取し，大型土壌動物の組成を調査した．この結果，トウキョウサンショウウオの胃内容物として津久井・長沢地区では，ワラジムシ類，ヨコエビ目，ジムカデ目，イシムカデ目などが良く捕食されており，また，野比地区および山中地区では，フナムシ類，クモ目，ヤスデ類，イシムカデ目などが良く捕食されていた．捕食の全般的な傾向として，生息地の土壌動物の中でも大型な動物が捕食される傾向が示唆された．また，土壌動物の生息地での個体数割合と胃から検出した個体数割合を比較すると，ワラジムシ類やフナムシ類は，周囲の個体数割合よりも多く捕食されていたことが判明した．さらに，捕食の対象となった特定の動物群の個体のなかで，より大型の個体を捕食する傾向も認められた．これらの結果から，本種は，特定の動物群の大型の個体を選択して捕食していることが明らかであった．

保全への提言

　これまで，両棲類の保護では，産卵地とされる水域の保全のみに関心が偏ってきた．しかし，本種の分布が地質的に湿潤な構造を持つ断層や泥岩と砂岩の互層などが認められる場所に限られることから，カエル類より保水能力の劣る本種が，夏期には気温が35℃を越し，また，冬期には乾燥が著しくなる関東地方や福島県の丘陵地で適正な体温や体水分を維持していくには，絶えず湿潤な土壌環境が維持されていることが必要不可欠であることが示唆される．したがって，開発においては，土壌の湿度を高める地下水の滲み出しを遮るような施工を回避しなければならない．さらに，地表の保湿のためには，直射日光を遮る林冠が発達した樹林や地表を被覆する落葉層の存在などが重要であり，そうした，落ち葉や倒木は，本種の潜伏場所を提供するとともに餌として選択的に捕食される特定の土壌動物の確保のために必要不可欠であると見られる．開発時もしくは開発後の餌となる特定の動物の確保について，表土保全などの既存の土木工法は，土壌動物の保全に有効ではないとされることから，現時点では，できるだけ林床環境の改変を少なくすることが必要である．また，代償地の創出においては，サンショウウオの分布を調べるだけでなく，林床の湿潤の程度や餌となる動物の質や量をも観察することが必要であると考える．

成田篤彦，1978．房総半島におけるトウキョウサンショウウオ(Hynobius　nebulosus　tokyoensis)の分布について(房総半島のトウキョウサンショウウオ�T)．千葉生物誌，27：92−101．

以上

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